Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности .

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками .

12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные продуценты (растения) - организмы малых размеров, а численность их выше численности травоядных животных. Опишите и объясните различия между пирамидами А и Б.

Трава → Травоядное млекопитающее → Блоха → Leptomonas .

12.5. Дайте возможное объяснение различия между пирамидами А и В на рис. 12.7.

Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

2. Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса ) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды (см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис. 12.8, А по-казана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 12.8. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1м 2 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени-всегда определяется так называемая биомасса на корню , или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности ) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

12.7. На рис. 12.10 представлены данные о биомассе на корню для продуцентов и первичных консументов в озере на протяжении года и об изменении некоторых параметров окружающей среды.

а. В какие месяцы была бы получена перевернутая пирамида биомассы?

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м 3 . (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей

между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

( 1) Из E. P. Odum (1971) )

Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м -2 год -1 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)

Простейших раньше выделяли в ранге подцарства царства Животные. Сейчас их считают отдельным царством. Однако организмы, относящиеся к Простейшим, преимущественно имеют гетеротрофный способ питания, а также подвижны. В связи с этим их всё-таки можно считать животными.

Прежняя классификация простейших, делящая их на Саркодовые, Жгутиковые, Ресничные и Споровики считается устаревшей. Сейчас используются несколько другие таксономические группы.

Простейшие - одноклеточные формы жизни, а также иногда колониальные (например, вольвокс ). От бактерий их отличает наличие ядра, т. е. они эукариоты. Колонии отличаются от примитивных многоклеточных животных тем, что в колониях отсутствует дифференциация клеток (все клетки одинаковые, или почти одинаковые). Образование колоний одноклеточными организмами на заре биологической эволюции можно рассматривать как этап на пути к многоклеточности.

Поскольку у простейших на одну клетку возложены функции целого организма, то они имеют отличия от клеток многоклеточных. У них есть такие клеточные структуры, которые не встретишь в клетках многоклеточных животных.

В клетках простейших образуются пищеварительные вакуоли, есть сократительные вакуоли, у более сложных форм (инфузории) образуются подобие рта (клеточный рот ) и анального отверстия (порошица ). У ряда видов есть светочувствительное образование (глазок, или стигма ). Органами передвижения служат жгутики, реснички . У корненожек (к которым относится амеба) образуются ложноножки (псевдоподии ).

Простейшие реагируют не только на свет, но и на химический состав окружающей среды. Так инфузории улавливают вещества, выделяемые их пищей (бактериями) и движутся к ним. Могут «выстреливать» в своего хищника специальными жалящими образованиями. То есть реагируют на касание. Ответная реакция организма на внешнее воздействие называется раздражимостью. У простейших раздражимость существует в виде положительных или отрицательных таксисов (фототаксис, хемотаксис).

Размножение происходит преимущественно бесполым путем. Однако встречается и половое размножение, а также половой процесс (конъюгаци я ).

Кроме цитоплазматической мембраны, на поверхности у многих простейших есть плотная пелликула (эвглена зеленая), придающая телу форму, а также цитоскелет (инфузория туфелька), представляющий собой уплотненный внешний слой цитоплазмы.

Ядер в клетках простейших может быть одно или несколько.

Пища переваривается в пищеварительных вакуолях . После чего питательные вещества всасываются в цитоплазму, а не переваренные остатки выбрасываются из клетки в любом месте или строго определенном.

Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки воды, а также вредные вещества. Наиболее сложное строение сократительные вакуоли имеют у инфузории-туфельки. У нее каждая из двух вакуолей имеет несколько канальцев и резервуар. Пресноводные простейшие вынуждены активно откачивать из своего тела лишнюю воду, так как она постоянно поступает через цитоплазматическую мембрану. Это происходит потому, что концентрация солей в клетке выше, чем в окружающей воде.

При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют цисты , в которых клетка покрыта плотной оболочкой и находится в стадии покоя.

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами . На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами . Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом ). Детритом могут также питаться животные – детритофаги , ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети .

Пищевые сети служат основой для построенияэкологических пирамид . Простейшими из них являются пирамиды численности , которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы , которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.

Пример сезонного изменения в пирамиде биомассы.

Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде перевёрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных пирамид –пирамид энергии . Они показывают количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень экосистемы за определённый промежуток времени (например, за год – чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии, проходящего через первичных консументов.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называетсяваловой первичной продуктивностью , а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью . ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией . Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

Скорость, с которой продуценты поглощают лучистую энергию солнечного излучения, а, значит, и скорость, с которой в экосистеме происходит накопление органического вещества, определяют, как биологическую продуктивность. Первичную продуктивность P выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в промежуток времени. В процессе производства органического вещества в экосистеме выделяют четыре последовательных уровня: 1) Валовая первичная продуктивность - скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества (или биомассы), с учетом той его части, которая за время измерений была израсходована на дыхание (то есть на поддержание жизнедеятельности биомассы)

2) Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в организмах продуцентов, за вычетом той его части, которая была израсходована ими на дыхание. 3) Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества на уровне консументов, которые, как известно, питаются готовой биомассой. 4) Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Эта величина равна разности между чистой первичной продуктивностью сообщества и количеством вещества, не потребленного гетеротрофами. Чистая продуктивность сообщества в определенный момент времени выражается наличной биомассой. Другое название чистой продуктивности сообщества - урожай на корню. Продуктивность экосистемы зависти от ряда факторов. Высокие скорости продуцирования наблюдаются в экосистемах, где физические факторы благоприятны, особенно в случая поступления экосистеме дополнительной энергии извне. Поступление энергии со стороны абиотических компонентов экосистемы уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности. Для оценки продуктивности экосистемы необходимо также учитывать утечку энергии с урожаем продукции, а также стрессовые воздействия, уменьшающих долю энергии, задействованной в процессе производства биомассы. Также необходимо рассмотреть баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Здесь нужно сделать допущение о том, что вся чистая первичная продукция потребляется консументами первого порядка(т.е. консументами, питающихся биомассой продуцентов). Делая аналогичные допущения для последующих уровней питания (так называемых трофических уровней), следует записать следующую систему уравнений: P пр = P к1 + R пр P к1 = P к2 + R к1 , P к2 = P к3 + R к2 ………… P пр = R пр + R к1 + R к2 +…+ R кn Суммирование равенств показывает, что вся валовая первичная продукция полностью расходуется на дыхание сообщества без остатка, то есть все произведенное в экосистеме органическое вещество было полностью потреблено. Данное равенство между производством биомассы и ее потреблением представляет собой иллюстрацию стабильного функционирования любой экосистемы. Примером подобной стабильности может служить экосистема тропического леса, где вся произведенная продуцентами биомасса полностью потребляется гетеротрофными организмами. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии и тем более широкое основание должно быть у «пирамиды энергий». «Трофические пирамиды» энергии, биомассы, численности – это схематические рисунки, в которых нижняя ступень по своей площади соответствует количеству пищевых ресурсов на первом уровне пищевой цепи, вторая – на следующем и т. д. Простейшая гипотетическая пирамида с десятикратным сокращением площадей трѐх ступеней от нижней к верхней: трава – скот – человек. Более сложная пирамида – последовательность животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) => мелкие ракообразные (зоо-планктон) => планктонофаги (черви, моллюски) => рыбы => хищные рыбы => более крупные хищные рыбы => тюлени => белый медведь. Исчезновение какого-то вида живого или уменьшение численности популяции на одном из уровней пирамиды энергий или биомассы обязательно ведѐт к сокращению численности популяций на более высоком уровне (уменьшение популяции селедки ведет к сокращению уловов трески).

Количественно переход энергии между трофическими уровнями ограничивается возможностями компенсации потерь для поддержания стабильности систем. Закон «пирамиды энергий», сформулированный Р. Линдеманом (1942 г.), является одним из основных в экологии. Он формулируется следующим образом.

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, более высокий ее уровень по иерархической лестнице: «продуцент – консумент – редуцент» переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.

Закон Р. Линдемана, называемый иногда «закон 10 %», примерно описывает замкнутый цикл перехода энергии между трофическими уровнями. Именно примерно, а не математически точно, так как для разных систем переход энергии составляет от 7 до 18 % (Реймерс, 1994). Несмотря на приближенный характер, этот закон чрезвычайно важен. Он является следствием законов сохранения энергии и массы на уровне био-логических систем. Нельзя изымать с предыдущего уровня эко-логической пирамиды для своего питания более «примерно 10 %» массы или энергии, так как система разрушится.

Из закона Р. Линдемана, как его развитие, следуют правила «1 и 10 % », которые примерно очерчивают границы выхода биологических систем из стационарного состояния и последующего разрушения:

1. Для природных систем с организменным типом управления превышение потребления примерно 1 % от потока энергии ведет к выходу системы из стационарного состояния.

2. Порог саморазрушения систем с организменным типом управления составляет примерно 10 % от «нормы» потребления (для популяционных систем превышение в среднем 10 % объема изъятия приводит к выходу из стационарного состояния).

Подчеркивая примерность границ (их научное обоснование отсутствует, и для разных систем возможны отклонения от приведенных значений), следует на основе законов сохранения массы и энергии согласиться, что для сохранения системы можно изымать из нее только определенную, относительно небольшую долю. Значение 5–10 % логически соответствует понятию небольшой доли. Научных доказательств точности выполнения этих правил нет, но «эмпирически порог потребления 5–10 % от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он, главным образом, на эмпирико-интуитивном уровне» (Реймерс, 1994).

Упрощѐнно понять «правило 10 %» можно на простейшей модели пирамиды численности из двух видов организмов, когда в определѐнном биоценозе проживает 10 коршунов, для пропитания которых необходимо 100 птичек. «Забыв» про закон Р. Линдемана, коршуны увеличили свою норму потребления на 10 %, и в результате осталось только 90 птичек. Но 90 птичек обеспечат нормальное существование только девяти коршунам, а десятый должен умереть. Вид, увеличивший потребление, вынужден снижать свою численность, т.е. равновесная система живых организмов в таком случае разрушается.

Несмотря на приближѐнный характер, правила «1 % и 10 %» можно рассматривать как «самые общие показатели – критерии для выяснения, что опасно в ходе ускоренной эволюции жизни на планете. Такими критическими маркерами, видимо, могут быть «точки Пастера» (Реймерс, 1994). Первая «точка Пастера» в истории Земли была достигнута, когда в результате деятельности прокариотов (организмы без оформленного клеточного ядра: вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли ) содержание кислорода в атмосфере Земли возросло до уровня примерно 1 % от современного и стала возможной более энергетически выгодная аэробная жизнь, когда энергия получается с помощью окислительных процессов. Достижение второй «точки Пастера» – при содержании кислорода в атмосфере планеты около 10 % от современного – происходило при многократном увеличении скорости развития жизненных форм, и эукариоты (организмы с клеточным строением и ядром, отделенным оболочкой от цитоплазмы ) быстро «захватили» всю планету.

Правила «1 и 10 %» следует воспринимать как примерный качественный экологический ориентир для принятия решений о возможной степени разрушения систем с участием живых организмов. Изучение разных систем и уточнение пороговых значений для них – важная задача современной экологии. При этом для человечества жизненно важно уточнить пороги его допустимого вмешательства в биосферные процессы. Особенно должно настораживать то, что значения этих порогов могут оказаться значительно ниже тех, которые уже давно превышены. Н.Ф. Реймерс отмечал: «Особо следует обратить внимание на формулировку «выход из стационарного состояния». Видимо, для глобальной энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1 – 0,2 % от возмущения общепланетарных процессов, т. е. значительно раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье – Брауна и заметны природные аномалии». Если сопоставить предполагаемое Н. Реймерсом значение порога допустимых изменений энергетических потоков в биосфере с реальным изменением, производимым человечеством, то оно превышает в сотни раз (Поляков, 2004).

Популяции в биоценозах всегда живут в соответствии с законом Р. Линдемана и рассмотренными правилами. Любой живой организм приспосабливается к условиям окружающей среды в своем биоценозе и своей экосистеме, и, как результат взаимодействия, выполняется правило «сохранения видовой среды обитания», т. е. популяции, биоценозы поддерживают собственную среду жизни. Для выживания и поддержания системных взаимосвязей популяции в случае изменения каких-то параметров своей экологической ниши (ресурсы питания, температура, влажность и т.д.) должны приспосабливаться к изменяющимся условиям, соответственно увеличивая или уменьшая свою численность.

Человек, как часть природы, тоже имеет свою экологическую нишу. Но, в отличие от животных, он сам изменяет и разрушает свою нишу, нарушая природное правило. Человек, как биологический вид, остается под контролем главных экологических законов и во взаимоотношениях с природой должен принимать ее условия. Но психологически люди привыкли думать, что взаимоотношения человека и Природы строятся по правилам, которые устанавливает сам человек. Это противоречие и привело к обособлению человека от природной среды. Все более обособляясь от окружающей среды комфортными условиями жизни, человек перестал поддерживать жизнеспособность среды обитания, изымая из нее избыточные потоки ресурсов и отравляя ее не- перерабатываемыми отходами своей жизнедеятельности.

В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).

При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.

В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.

Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.

Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.

Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).

Рис.6. Схема экологической пирамиды.

Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.

Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.

1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.

Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)

Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)

Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).

Например:

тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.

Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.

Например:

в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.

Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Пирамида биомассы

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.

Консументы 3 порядка

Консументы 2 порядка

Консументы 1 порядка

Продуценты

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,

луг, поле и др.) пруд и особенно морские

экосистемы)

Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)

Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.

Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.

Например:

в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.

Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).

Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, грибов, которые находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразрывную систему взаимодействующих организмов и их популяций, - биоценоз , который также называют сообществом.

Продуценты в лесу - деревья, кустарники, травы, мхи.

Консументы - звери, птицы, насекомые.

Редуценты - наземные.

Продуценты в пруду - плавающие растения, водоросли, сине-зеленые.

Консументы - насекомые, земноводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы.

Редуценты - водные формы грибов и растений.

Примером экосистемы является листопадный лес. В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, осины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового напочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбивые и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, который образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и кустарников, мертвых трав.

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников. Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями и древесиной. В подстилке и верхних горизонтах почвы обитает громадное количество беспозвоночных животных, грибов и бактерий.

Свойства биогеоценозов.

Устойчивость.

Устойчивость - это свойство сообщества и экосистемы выдерживать изменения, создаваемые внешними воздействиями. Способность организмов переносить неблагоприятные условия и высокий потенциал размножения обеспечивают сохранение популяций в экосистеме, что гарантирует ее устойчивость.

Саморегуляция .

Биогеоценоз (на примере дубравы)
1. Дубрава, как природное сообщество (биогеоценоз), характеризующееся целостностью и устойчивостью

• Рассмотренный нами на экскурсии такой вид природного сообщества, как дубрава является одним из наиболее сложных среди наземных биогеоценозов. Ну, во первых, что такое биогеоценоз? Биогеоценоз - это комплексы взаимосвязанных видов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Это определение понадобится для пользования в дальнейшем. Дубрава - это совершенная и устойчивая экологическая система, способная при неизменных внешних условиях существовать веками. Биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Понятно, что при таком разнообразии видов, населяющих дубраву, поколебать устойчивость данного биогеоценоза, истребив один или несколько видов растений или животных будет сложно. Сложно, потому что в результате длительного сосуществования видов растений и животных из разрозненных видов они стали единым и совершенным биогеоценозом - дубравой, которая, как уже было сказано выше способна при неизменных внешних условиях существовать веками.

2. Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения - главное звено в экосистеме.

• Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные - потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков - преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения - главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

3. Круговорот веществ в биогеоценозе. Значение в круговороте растений, использующих солнечную энергию

• Круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой природы. С другой стороны, чтобы в биогеоценозе был возможен круговорот веществ, необходимо наличие в экосистеме организмов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения солнца, а также организмов, которые используют эти органические вещества и снова превращают их в неорганические соединения. Все организмы по способу питания разделяются на две группы - автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы (преимущественно растения) для синтеза органических веществ используют неорганические соединения окружающей среды. Гетеротрофы (животные, человек, грибы, бактерии) питаются готовыми органическими веществами, которые синтезировали автотрофы. Следовательно, гетеротрофы зависят от автотрофов. В любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться автотрофами. Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Источником энергии является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Энергия излучения Солнца в биогеоценозе преобразуется в различные формы: В энергию химических связей, в механическую и, наконец, во внутреннюю. Из всего сказанного ясно, что круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни и растения (автотрофы) в нем самое главное звено.

4. Разнообразие видов в биогеоценозе, приспособленность их к совместному проживанию.

• Характерная черта дубравы заключается в видовом разнообразии растительности. Как уже было сказано выше биогеоценоз дубравы составляют более сотни видов растений и несколько тысяч видов животных. Между растениями происходит усиленная конкуренция за основные жизненные условия: пространство, свет, воду с растворенными в ней минеральными веществами. В результате длительного естественного отбора у растений дубравы выработались приспособления, позволяющие разным видам существовать совместно. Это ярко проявляется в характерной для дубравы ярусности. Верхний ярус образую наиболее светолюбивые древесные породы: дуб, ясень, липа. Ниже располагаются сопутствующие им менее светолюбивые деревья: клен, яблоня, груша и др. Еще ниже расположен ярус подлеска, образованный различными кустарниками: лещиной, бересклетом, крушиной, калиной и т. п. Наконец на почве произрастает ярус травянистых растений. Чем ниже ярус, тем более теневыносливы образующие его растения. Ярусность выражена также в расположении корневых систем. Деревья верхних ярусов обладают наиболее глубокой корневой системой и могут использовать воду и минеральные вещества из глубинных слоев почвы.

5. Пищевые связи, экологическая пирамида.

6. Популяции растений и животных; факторы, вызывающие изменения в численности; саморегуляция в биогеоценозе.

7. Изменения в биогеоценозе весной: в жизни растений и животных.

8. Возможные направления изменения биогеоценоза.

• Любой биогеоценоз развивается и эволюционирует. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Смена идет в определенных направлениях, а длительность существования различных биогеоценозов очень различна. Примером изменения недостаточно сбалансированной системы может служить зарастание водоема. Вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды часть органического вещества остается неокисленной и не используется в дальнейшем круговороте. В прибрежной зоне накапливаются остатки водной растительности, образующие торфянистые отложения. Водоем мелеет. Прибрежная водная растительность распространяется к центру водоема, образуются торфяные отложения. Озеро постепенно превращается в болото. Окружающая наземная растительность постепенно надвигается на место бывшего водоема. В зависимости от местных условий здесь может возникнуть осоковый луг, лес или иной тип биогеоценоза. Дубрава тоже может превратится в иной тип биогеоценоза. К примеру, после вырубки деревьев она может превратится в луг, поле (агроценоз) или во что-то другое.

9. Влияние деятельности человека на биогеоценоз; мероприятия, которые необходимо проводить в целях его охраны.

• Человек с недавних пор стал очень активно влиять на жизнь биогеоценоза. Хозяйственная деятельность людей - мощный фактор преобразования природы. В результате этой деятельности формируются своеобразные биогеоценозы. К числу их можно отнести, например, агроценозы, представляющие собой искусственные биогеоценозы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека. Примерами могут служить искусственно создаваемые луга, поля, пастбища. Создаваемые человеком искусственные биогеоценозы требуют неустанного внимания и активного вмешательства в их жизнь. Конечно, в искусственных и естественных биогеоценозах много сходного и различного, но на этом мы останавливаться не будем. Влияет человек и на жизнь естественных биогеоценозов, но, конечно, не настолько сильно, как на агроценозы. Примером могут служить лесничества, создаваемые для высадки молодых деревьев, а также для ограничения охотничьего промысла. Примером могут также служить заповедники и национальные парки, создаваемые для охраны каких-то определенных видов растений и животных. Создаются также массовые общества, пропагандирующие сохранение и охрану окружающей среды, такие как общество "зеленых" и т.п.

10. Вывод: на примере экскурсионной прогулки по естественному биогеоценозу - дубраве выяснили и разобрали, почему дубрава целостна и устойчива, каковы основные компоненты биогеоценоза, какова их роль и какие существуют между ними связи, разобрали также, почему круговорот веществ в биогеоценозе - необходимое условие существования жизни, выяснили также как все разнообразие видов, обитающих в дубраве не конфликтует между собой, позволяя нормально развиваться друг - другу, разобрали какие существуют пищевые связи в дубраве и разобрали такое понятие как экологическая пирамида, обосновали факторы, вызывающие изменение в численности и такое явление как саморегуляция, выяснили какие происходят изменения в биогеоценозе весной и разобрали возможные направления эволюции биогеоценоза, а также как человек влияет на жизнь в биогеоценозах. В общем, на примере дубравы полностью разобрали жизнь биогеоценозов