Генетика поведения -- биологическая дисциплина, изучающая наследование врожденных форм поведения. Предметом генетики поведения являются не столько эволюционные аспекты, сколько вариации наследуемого поведения в пределах конкретных видов и собственно явление наследования поведения. Основной целью генетики поведения является выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения. Ряд задач:

• · определение относительной роли и взаимодействия генетических и средовых влияний при формировании поведения в онтогенезе;
• · изучение наследуемости стереотипных форм адаптивного поведения;
• · исследование механизма действия генов, определяющих развитие нервной системы;
• · изучение механизмов реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС;
• · изучение генетико-популяционных механизмов формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Важной проблемой генетики поведения стало выяснение относительного вклада наследственности и влияния окружающей среды в формирование поведенческого фенотипа. Генетики соглашались с тем, что любая форма поведения является генетически детерминированной нормой реакции на среду. Но для них было важно определить относительный вклад генетических и средовых факторов в развитие различных форм поведения.

История генетики поведения

Время существования научной дисциплины принято отсчитывать от появления первого исследования в этой области. Описанное в 1913 г. американской исследовательницей Дцой Иеркс наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс - первая экспериментальная работа по генетике поведения.

Началом самоопределения генетики поведения обычно считают год публикации первой обобщающей монографии американских ученых Дж. Фуллера и У. Томпсона "Генетика поведения" (Fuller, Thompson, 1960). Книга имела огромный успех у биологов разных специальностей. Еще одной работой, важной для становления этого направления, была монография Дж. Скотта и Дж. Фуллера по генетике поведения собак.

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников специальной генетической лаборатории в США. Это учреждение - всемирно известный центр, основанный в 1929 г. генетиком К. Литтлом.

В нашей стране первым генетическим исследованием признаков поведения была выполненная в 20-х годах работа М.П. Садовниковой-Кольцовой. В ней была сделана попытка селекции крыс на скорость побежки в экспериментальной установке. В последние годы жизни И.П. Павлова в Колтушах была организована лаборатория генетики высшей нервной деятельности, задачей которой должно было стать изучение генетических основ индивидуальных особенностей условнорефлекторной деятельности (т.е. типов ВНД) собак. В этой лаборатории в конце 30-х годов Л.В. Крушинский начал исследования генетики поведения собак. По своему содержанию и методологии они практически не имеют себе равных и по сей день.

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, в каждой из которых разрабатывалось свое оригинальное направление. Лаборатории, созданные в 30-40-е годы М.Е. Лобашевым (1907-1971) и В.К. Федоровым (1914-1972) в Колтушах (Институт физиологии им. Павлова АН СССР), изучали проблемы генетической детерминированности свойств нервной системы, а также (совместно с кафедрой генетики ЛГУ) вопросы сравнительной генетики поведения.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

КУРСОВАЯ РАБОТА

«ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ: НАСКОЛЬКО И КАК ГЕНЫ КОНТРОЛИРУЮТ ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧНОСТИ»

Введение

Демографические, медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества происходят сегодня настолько быстро, что популяции не успевают адаптироваться. Поэтому нам необходимо лучше понимать поведение человека и его генетические основы.

Также при обучении и воспитании детей важно знать и учитывать, какие способности ребёнка генетически обусловлены, и какие способности лучше поддаются влиянию извне.

А при усыновлении детей родителям необходима информация о генетической природе человека, чтобы знать, какие качества личности у ребёнка останутся от биологических родителей, а какие можно изменить.

Кроме того, генетика поведения важна для лечения и профилактики некоторых заболеваний, например алкоголизма, наркомании и табакокурения, которые являются на сегодняшний день огромной проблемой.

Исходя из написанного выше, мы можем говорить о высокой степени актуальности изучаемого нами вопроса.

Цель: изучить насколько и как гены могут контролировать поведение.

Для достижения поставленной цели предлагается последовательное решение в рамках курсовой работы следующих задач :

1) изучить генетику поведения животных;

2) изучить последние открытия о возможном генном контроле таких признаков человека как темперамент и уровень интеллекта;

3) изучить генетику зависимостей человека.

Краткая история вопроса

О генетике

Генетика - наука о наследственности и изменчивости организмов. Генетика - дисциплина, изучающая механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организмов, методы управления этими процессами. Она призвана раскрыть законы воспроизведения живого по поколениям, появление у организмов новых свойств, законы индивидуального развития особи и материальной основы исторических преобразований организмов в процессе эволюции. Первые две задачи решают теория гена и теория мутаций. Выяснение сущности воспроизведения для конкретного разнообразия форм жизни требует изучения наследственности у представителей, находящихся на разных ступенях эволюционного развития. Объектами генетики являются вирусы, бактерии, грибы, растения, животные и человек. На фоне видовой и другой специфики в явлениях наследственности для всех живых существ обнаруживаются общие законы. Их существование показывает единство органического мира. (11).

История генетики начинается с 1900 года, когда независимо друг от друга Корренс, Герман и де Фриз открыли и сформулировали законы наследования признаков, когда была переиздана работа Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами». С того времени генетика в своем развитии прошла три хорошо очерченных этапа - эпоха Классической генетики (1900-1930), эпоха неоклассицизма (1930-1953) и эпоха синтетической генетики, которая началась в 1953 году. На первом этапе складывался язык генетики, разрабатывались методики исследования, были обоснованы фундаментальные положения, открыты основные законы. В эпоху неоклассицизма стало возможным вмешательство в механизм изменчивости, дальнейшее развитие получило изучение гена и хромосом, разрабатывается теория искусственного метагенеза, что позволило генетике из теоретической дисциплины перейти к прикладной. Новый этап в развитии генетики стал возможным благодаря расшифровке структуры «золотой» молекулы ДНК в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком. Генетика переходит на молекулярный уровень исследований. Стало возможным расшифровать структуру гена, определить материальные основы и механизмы наследственности и изменчивости. Генетика научилась влиять на эти процессы, направлять их в нужное русло. Появились широкие возможности соединения теории и практики. (17).

Генетика поведения , область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. Основные методы исследования Г. п. на экспериментальных животных - селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи которых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке - статистический и генеалогический анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетическим методами. (5).

Зависимость поведения от наследственных факторов - генное управление и контроль поведения - исследуется на различных уровнях организации живого: в биоценозах, популяциях, сообществах, на уровне организма, а также на физиологическом (орган, ткань, клетка) и молекулярном уровнях, Исследования генетики поведения имеют существенное значение для учения об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности и выявления относительной роли врожденных и индивидуально приобретённых особенностей поведения, для объяснения роли генетически обусловленных особенностей поведения животных в популяции (для общественных животных - в стаде, стае и т.п.), а также для создания экспериментальных моделей нервных болезней. (3).

Генетика поведения - это сравнительно молодая область знаний, оформившаяся около полувека тому назад на пересечении таких дисциплин, как собственно генетика, биология развития и комплекс наук о поведении, включающий психологию, этологию и экологическую физиологию. Задачей этого нового направления стало изучение онтогенеза обширного класса биологических функций организма, именуемых «поведением» и обеспечивающих по существу двустороннюю связь между индивидуумом и окружающей его экологической и социальной средой. Глобальность этой задачи уже сама по себе явилась причиной того, что в сферу интересов генетики поведения вскоре оказались втянутыми столь далёкие друг от друга разделы науки и практики, как эндокринология и психиатрия, биохимия и педагогика, нейрофизиология и лингвистика, антропология и селекция сельскохозяйственных животных. Кроме того, коль скоро уже давно стало очевидным, что поведение является одним из важнейших факторов эволюционного процесса, генетика поведения в последние годы всё теснее увязывается с эволюционным учением, становясь неотъемлемой частью современной эволюционной биологии. (16).

1. Генетический анализ поведения ж ивотных

Генетические исследования на человеке имеют целый ряд вполне понятных ограничений. В связи с этим представляют интерес исследования генетических основ поведения у животных. Здесь можно применять методы селекции, получение инбредных линий, современные методы генной инженерии, избирательного выключения определённых генов, вызывать мутации и т.д. Инбредные линии, получаемые при длительном близкородственном скрещивании (не менее 20 поколений), представляют собой идентичных по генотипу животных, поэтому все отличия, которые можно наблюдать среди животных одной линии, связаны с воздействием среды. (10).

1.1 Генетика поведения насекомых

генетика зависимость животное контроль

Приведём пример генетического анализа поведения, который довольно часто рассматривается в учебной литературе. Речь пойдёт о пчёлах и о заболевании под названием «американская личиночная гниль». Существует линия пчёл, устойчивых к этой болезни, потому что в случае заболевания личинки пчелы немедленно распечатывают ячейку, в которой она находится, и удаляют её из улья. Таким образом предупреждается распространение болезни, причём устойчивость к ней связана с характерным поведением! При скрещивании устойчивых к болезни пчёл с неустойчивыми получают гибриды первого поколения (F1), которые не чистят ульи. Отсюда ясно, что аллель или аллели, обусловливающие этот тип поведения, рецессивные. Гибриды первого поколения F1 снова скрещивают с устойчивыми пчёлами (так называемое анализирующее скрещивание - с рецессивными гомозиготными особями). В результате у потомства наблюдается четыре варианта фенотипов в соотношении 1:1:1:1. Вот эти варианты:

Пчёлы открывают ячейки, удаляют поражённые личинки;

Открывают ячейки, но не удаляют поражённые личинки;

Не открывают ячейки, но удаляют поражённые личинки, если ячейку откроет экспериментатор;

Не открывают ячейки, не удаляют поражённые личинки.

Таким образом, очевидно, что этот довольно сложный поведенческий акт контролируется генами всего в двух локусах. Один аллельный ген определяет действия по вскрытию ячейки, другой связан с удалением поражённой личинки.

В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные действия могут контролироваться всего одним геном.

У плодовых мушек - дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков - выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мутаций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важно, что все эти дефекты связаны с нарушением метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.

Есть мутации, приводящие к высокой и низкой половой активности, к избеганию определённых запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дрозофила складывает крылья, - правое поверх левого или наоборот.

Иногда встречаются примеры весьма специфичных отклонений в поведении. Так, при мутации fru (от fruitless - бесплодный) наблюдаются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозиготными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов ухаживать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования гомосексуального поведения.

Вообще складывается впечатление, что большинство поведенческих актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях. (8).

1.2 Исследования способности к обучению животных

Одним из самых важных свойств поведения животных является способность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по признаку обучаемости животных, которые должны были находить правильный путь к подкормке, помещённой в сложном 17-тупиковом лабиринте. Отбирались хорошо и плохо обучаемые животные, которые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регулярная селекция дала очень быстрый результат - начиная с восьмого поколения показатели обучаемости у «умных» и у «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) же не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате чего были получены две группы крыс - хорошо обучавшихся (bright ) и плохо - (dull ). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только различиями в генотипе.

В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-образном лабиринте, по обучению к активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса. Иногда задача, которую выполняет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двигательному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, когда они прыгали в ответ на звуковой или световой стимул на разные полочки. (9). При этом можно отметить некоторые общин закономерности:

обычно имеет место большие разнообразие признака в исходной популяции;

хотя селекционный ответ может проявляться очень рано, и разница между линиями обнаруживается уже через 2-3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями требуется гораздо больше поколений (около 10-20).

Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельством полигенной природы признака. Иными словами проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.

Существует ещё одна проблема, связанная с опытами по селекции. Селекция проводится при тестировании какой-то определённой задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.

Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull ), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright ) быстрее обучаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою очередь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонительную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результатах обучения.

Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голодом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожающих ситуациях. Точно также, как мотивация, на успешность обучения могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной активности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на активность данных качеств, могут оказывать воздействие на обучение.

Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более общих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA /2 J обучаются лучше, чем животные линии CBA , что подтверждается в целом ряде тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически определяемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, нарушающих обучение и память у мышей, быстро расширяется.

Таблица 1. Гены мыши, локализованные на определённых хромосомах и играющие важную роль в обучении и памяти

Хромосома	Обучение и память
	Greb 1

У крыс Трайона были отмечены и различия в характеристиках памяти, что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так, оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консолидация - упрочение следов памяти, переход их в устойчивую форму. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызывающую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения электрошоковую амнезию не удаётся вызвать у крыс линии bright , тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура по прежнему оказывает воздействие.

Разная скорость консолидации, по-видимому определяет различия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдёт, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что, когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull , как это и должно было быть. Но когда интервал увеличивали до 5 минут, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только одну попытку в день, показатели обучаемости обеих линий становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!

Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способностях.

В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отличающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (C 3 H / He ), у которой обучение возможно только пои непрерывной тренировке. Есть линия (DBA /2 J ), у которой обучение, наоборот, идёт значительно успешнее при увеличении интервалов между отдельными сессиями тренировки. И наконец, введена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между экспериментальными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создаёт, таким образом, уникальные возможности для изучения механизмов памяти.

Ещё одно направление исследований на животных - это выяснение влияния окружающей среды на формирование свойств поведения. Вновь вернёмся к крысам линий bright и dull . Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создаётся «обогащённая» среда - клетки больших размеров с раскрашенными стенками, наполненные различными предметами, зеркалами, мечами, трапами, лестницами, туннелями. Наконец, третьей группе предоставляется «обеднённая» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возможности поисковой и исследовательской активности. На таблице 2 обогащённая среда обозначена как «хорошие» условия, обеднённая среда - как «плохие». Нормальные условия соответствуют контрольной группе.

Таблица 2. Результаты обучения в лабиринте линий «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. (15).

Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию - крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнения с крысами линии dull . Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащённой среды, эта разница практически сходит на нет, причём в основном за счёт резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обеднённой среды разница между двумя линиями также исчезает, причём на этот раз в основном за счёт резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.

Здесь мы касаемся очень важной проблемы - существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые способны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочисленные исследования по выращиванию крыс в обогащённой среде показали, что сравнительно быстро - за 25-30 дней возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержащихся в обогащённой среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10-20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон. Всё это приводит к увеличению на 20% числа синапсов, приходящихся на один нейрон. В конечном счёте речь идёт о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности нервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически всё время. Опыты на взрослых животных привели к аналогичным результатам.

Сходным образом обогащённая среда оказывает влияние и на развитие ребёнка. (1).

2. Последние открытия о возможном генном контроле таких признаков человека как темперамент и у ровень интеллекта

2.1 Генетика темперамента

В современной генетике поведения речь чаще идёт о характеристиках личности, поскольку понятие темперамент, особенно в зарубежной литературе, в настоящее время связывается, главным образом, с типом эмоциональных реакций (особенно их выражением), а также с характерными или привычными склонностями личности.

В качестве метода выявления основных особенностей личности весьма популярен подход определения пяти факторов, так называемой «большой пятёрки» (Big Five ).

Экставерсия (extraversion ). Даются оценки интроверсии - экстраверсии, общительности - нелюдимости, уверенности - застенчивости.

Способность к согласию (agreeableness ). Оценивается уступчивость - неуступчивость, дружелюбность - безразличие к другим, послушность - враждебность.

Добросовестность (conscientiousness ). Это самый неопределённый фактор.

Нейротицизм (neuroticism ). Выясняется уровень эмоциональной стабильности, приспособляемости - тревожности, зависимости - независимости.

Откровенность, прямота (openness ). Определяется лёгкость приспособляемости - подчинение, непослушность - покорность.

При анализе наследуемости отдельных компонентов этого списка самые высокие значения были получены для экстраверсии (0,49) и откровенности (0,45), а наименьшие - для способности к согласию (0,35) и добросовестности (0,38). Для всех показателей значение вклада общей среды в изменчивость осталось близким к нулю (от 0,02 до 0,11). Можно сделать вывод, что в изменчивости личностных характеристик основную роль играют индивидуальные средовые эффекты либо генотип-средовые взаимодействия.

При изучении симптомов тревожности и боязливости (компонента эмоциональности, называемого нейротицизмом по другим методикам) было обнаружено, что примерно половина наблюдавшейся изменчивости может быть отнесена на счёт генетических факторов. Эти данные были получены на основе опросов монозиготных близнецов, как воспитанных вместе, так и разлучённых. В исследованиях, в которых роме самоотчётов привлекались оценки поведения, данные сверстниками, были получены сходные результаты.

Из более специфичных свойств личности следует помянуть степень радикализма и консерватизма в мышлении. Вопреки ожиданиям оказалось, что для этих качеств характерны довольно высокие оценки наследуемости (h 2 равен соответственно 0,65 и 0,54). Даже для такой черты, как авторитарность, было получено значение h 2 = 0,62, причём обнаружилось, что по этой характеристике наблюдается неожиданно высокое значение ассортативности браков (0,68!).

В рамках большого миннесотского исследования близнецов, выросших порознь, были проведены самые разнообразные тесты свойств личности и темперамента, а также таких качеств, как профессиональные интересы, занятия на досуге, социальные отношения. Выяснилось, что монозиготные близнецы, выросшие вместе, обнаруживали примерно такую же степень сходства, как и разлучённые близнецы. (4).

2.2 Интеллект

Коэффициент интеллекта (IQ ) представляет собой наиболее интенсивно изучавшийся в генетических исследованиях психологический показатель. Различия в умственных способностях человека очевидны, они могут быть очень значительными, но насколько точно они отражаются в психометрических показателях? Использование тестов, иногда чрезмерное, приводит к достаточно серьёзным противоречиям, поскольку до сих пор неизвестно, что имеет отношение к интеллекту, а что нет. Обычно подчёркивают важность таких свойств, как способность к обучению и адаптации. В последнее время добавилось понятие метакогнитивных способностей, под которыми понимают способность понимать и контролировать себя самого.

Очень важно помнить, что в этих исследованиях изучается «психометрический интеллект», который показывает различия между людьми в выполнении тестов. Эти тесты по-разному отражают различные аспекты поведения человека и охватывают не все ментальные способности. Однако для очень широкого спектра этих способностей существует система тестов, позволяющая их более или менее адекватно оценивать и обладающая валидностью. (6).

Общий, или генеральный, фактор (g ) когнитивных способностей

Понятие общего, или генерального, фактора (g) интеллекта было введено Спирменом (1904 г.), который обнаружил значительную корреляцию в успешности решения самых разнообразных тестов, оценивая интеллектуальные способности. Фактор общего интеллекта, таким образом, отражает некое основное качество, необходимое для выполнения всех видов задач. На протяжении последующего времени результаты этих экспериментов многократно воспроизводились, однако появилось и множество альтернативных мнений.

Природа этого общего фактора всегда была предметом споров. Некоторые считали фактор g эпифеноменом, порождённым связью общих когнитивных задач с лингвистическими навыками и культурными знаниями. Другие исследователи объясняли фактор g тем, что тесты зависят от вовлечения общих мозговых ресурсов, представляемых либо просто как структуры мозга, либо как некие когнитивные модули. Дженсен полагает, что фактор g отражает скорость и эффективность нейрональной переработки информации. Наконец, Пломин (1999 г.) отстаивает положение, согласно которому именно этот общий фактор отражает врождённые способности, связанные с генетически обусловленными задатками. Иными словами, имеется некий набор генов, определяющий свойства общего фактора g. Эти трактовки не исключают друг друга. Так, очевидно, что точки зрения Дженсена и Пломина могут быть приняты обе, если представить себе, что генетически обусловленные задатки касаются как раз скорости и эффективности работы нейрональных сетей.

Вопрос о том, насколько общий фактор g может быть предопределён генетическими причинами, был предметом многих исследований, проведённых с использованием всех методов генетики, в том числе и близнецового. Все они приводят к тому, что генетические факторы играют большую роль в определении g. Оценки коэффициента наследуемости для общего фактора g варьируются от 40 до 80%; в целом можно считать, что, как минимум половина наблюдаемой изменчивости g связана с генотипической изменчивостью. С возрастом коэффициент наследуемости растёт (до 60% у взрослых).

Другая точка зрения на интеллект - интеллект к ак сумма отдельных способностей

Часть исследователей вообще утверждали, что генеральный фактор не выявляется, а имеется широкий спектр узких способностей, не коррелирующих друг с другом. Коэффициент интеллекта тем самым представляет собой некую сумму отдельных способностей. Выделялось до 120 таких специфичных способностей.

Современная концепция иерархии интеллектуальных способностей в какой-то мере объединяет эти противоречивые точки зрения. С одной стороны несомненно наличие общего фактора (g), который составляет, таким образом, некоторое ядро интеллектуальных способностей (первый уровень). Экспериментально это подтверждается значительной корреляцией в успешности решения тестов, позволяющих оценить различные ментальные способности. Считается, что общий фактор обусловливает около 50% наблюдающейся в популяции изменчивости по способностям к решению широкого набора различных тестов.

Часть изменчивости можно отнести на счёт нескольких менее широких «групповых» факторов интеллекта, из которых наиболее часто выделяются факторы памяти, пространственных способностей, скорости обработки информации, а также вербальный (второй уровень). Способности, попадающие в разные группы, могут обнаруживать меньшую взаимосвязь. В качестве примера можно привести особенности интеллекта в некоторых случаях умственной отсталости, связанной с хромосомными мутациями. У больных синдромом Шерешевского-Тернера вербальные способности практически не нарушены (нормальный уровень развития), тогда как пространственные существенно снижены. Совершенно иная картина наблюдается в случае синдрома Клайнфельтера, при котором снижение коэффициента интеллекта обусловлено серьёзными нарушениями вербальных способностей, а пространственные остаются в норме.

Наконец, часть наблюдаемой изменчивости не связана с общим фактором или с несколькими групповыми факторами и определяется очень специфичными ментальными способностями (третий уровень). Таким образом, мы получаем трёхуровневую модель, которая хорошо описывает существующие корреляции в выполнении различных тестов и наблюдаемую изменчивость (дисперсию) способностей.

С возрастом коэффициент интеллекта изменяется незначительно, обнаруживая высокую стабильность на протяжении многих десятков лет. Отдельные способности могут изменятся в разной степени, некоторые демонстрируют определённый рост (словарные, общие знания, определённые навыки), другие постепенно снижаются по мере старения, например, способность к абстрактным рассуждениям, память, скорость обработки информации. Последний фактор особенно важен, поскольку имеются данные, показывающие, что наблюдаемые изменения когнитивных процессов при старении в основном связаны со снижением скорости переработки информации. (2).

Наследуемость IQ

При исследовании монозиготных близнецов, выросших порознь, обнаружена высокая степень корреляции коэффициента интеллекта (в пределах 0,64-0,78). Оценка наследуемости (в широком смысле, т.е. с учётом всех генетических факторов) в этих работах составила 0,75.

Согласно некоторым другим подсчётам наследуемость этого коэффициента оценивается в 0,50, вклад общей среды 0,20-0,30, а остальная часть фенотипической дисперсии приходится на индивидуальные средовые воздействия и ошибку измерения.

Прямая оценка влияния общей среды возможна в исследованиях приёмных детей. Если вычислить корреляцию по коэффициенту интеллекта между родными и неродными детьми, воспитанными в одной семье, то она составляет только 0,04 (данные четырёх исследований, полученные уже на взрослых). Другие данные показывают, что в раннем детстве имеется небольшая корреляция между IQ генетически неродных детей, воспитывающихся в одной семье. Причём с возрастом, несмотря на увеличение длительности совместного воспитания, происходит падение корреляции практически до нуля. Эти данные показывают отсутствие влияния общей семейной среды на наблюдаемую изменчивость умственных способностей.

Корреляция IQ между детьми и их биологическими родителями во всех исследованиях была существенно выше, чем между приёмными детьми и усыновителями (0,35-0,40 против 0,15). Очень интересные данные были получены в лонгитюдных исследованиях. Если в раннем детстве фиксируется небольшая корреляция IQ приёмных детей и усыновителей, то начиная с 7 лет усиливается сходство между уровнем интеллекта приёмных детей и их биологических родителей, а корреляция «приёмные дети-усыновители» падает. При низких значениях коэффициента интеллекта у биологических родителей усиление сходства «приёмные дети-биологические родители» достигается за счёт снижения IQ у детей. Кроме того, было отмечено, что на это снижение не влиял социально-экономический статус усыновителей.

Самое репрезентативное исследование IQ было основано на данных призыва на военную службу в Дании (1984 г.). Все мужчины, независимо от годности к службе, выполняли тест по оценке интеллекта. Корреляция результатов тестирования среди родных детей, выросших вместе, составила 0,52, у родных детей, выросших в разных семьях, - 0,47, для сводных братьев и сестёр, выросших порознь, этот показатель не превышал 0,22, а для приёмных детей, выросших в одной семье, - 0,02. Таким образом, результаты указывают на высокую наследуемость и на незначительное влияние общей среды.

Изменение наследуемости коэф фициента интеллекта с возрастом

В лонгитюдных близнецовых исследованиях интеллекта было показано, что в возрасте 3-6 месяцев практически отсутствует разница в корреляции умственных способностей между моно- и дизиготными близнецами, т.е. наследуемость равна нулю. Затем разница проявляется и постепенно увеличивается за счёт того, что сходство монозиготных близнецов всё время растёт, а сходство дизиготных всё время уменьшается. В возрасте 15 лет корреляция по коэффициенту интеллекта для монозиготных близнецов составляла 0,86, а для дизиготных - 0,54. У взрослых значения корреляции IQ для монозиготных близнецов составляли 0,83, а для дизиготных - 0,39. В течение практически всего взрослого периода жизни наследуемость оставалась прежней, не превышая в среднем 0,81.

Увеличение наследуемости по мере взросления противоречит предположениям о том, что с возрастом всё большую роль для возникновения индивидуальных различий играет воздействие среды.

По мере взросления и перехода от детства к взрослому состоянию, наблюдается постепенное снижение практически до нуля вклада общей (разделённой) среды в наблюдаемую изменчивость IQ . Вклад индивидуальной среды остаётся сравнительно значимым для всех возрастов.

Если оценивать специальные умственные способности, то в целом получаются меньшие значения наследуемости, чем в случае общего IQ . Из массы данных по отдельным компонентам тестов, определяющих умственные способности, стоит упомянуть любопытный факт, касающийся вербальных способностей. Значения коэффициента наследуемости вербальных способностей превосходят показатели для невербального интеллекта. Это касается самых разных исследований вне зависимости от конкретных значений наследуемости, которые могут достаточно сильно варьировать. Получается, что невербальные способности более чувствительны к влияниям среды.

В то же время в ходе близнецовых исследований выяснилось, что для памяти на невербальные стимулы характерны очень высокие показатели наследуемости. (13). Например, были получены значения коэффициента наследуемости для памяти на невербальные зрительные стимулы (0,93), на тактильные (0,69) и на слуховые (0,86). Напротив, для словесных стимулов, как зрительных, так и слуховых, не наблюдалось значительных различий в показателях моно- и дизиготных близнецов. Таким образом, значения коэффициента наследуемости для памяти на словесные стимулы оказались намного ниже (зрительные стимулы - 0,38; слуховые стимулы - 0,37). (1).

3. Генетика зависимостей человека

3.1 Алкоголизм

В отношении алкоголизма встречается довольно большое разнообразие мнений. В одних работах сообщается о высоких коэффициентах наследуемости, в других же утверждается обратное. При анализе следует обращать внимание на само определение алкоголизма. Может быть широкое определение, когда отмечаются все случаи чрезмерного пьянства или когда против злоупотребления алкоголем активно возражают другие члены семьи. Возможно и более широкое определение, при котором во внимание принимаются только случаи с возникновением зависимости и синдрома абстиненции.

Другой источник разногласий - явное различие между полами. Женский и мужской алкоголизм отличаются как причинами возникновения, так и проявлениями.

В своё время было обнаружено отсутствие различий между моно- и дизиготными близнецами женского пола в конкордантности по злоупотреблению алкоголем и наркотиками. Значения конкордантности составляли 0,34 и 0,31 соответственно. У мужчин такие различия оказались достоверными только для случаев раннего начала злоупотребления алкоголем (до 20-ти лет). Был сделан вывод о высокой наследуемости только ранних форм алкоголизма у мужчин. Это подтверждается тем, что в случаях, когда оба монозиготных близнеца мужского пола становились алкоголиками, одновременно отмечался высокий уровень заболеваемости среди их родственников. Для женщин такая закономерность не наблюдалась.

Другая работа, выполненная на большем количестве женских близнецовых пар, напротив, показала, что конкордантность по самым разным проявлениям алкоголизма для монозиготных пар вдвое выше, чем для дизиготных. Значение наследуемости для женского алкоголизма оказалось на уровне 60% при широком определении алкоголизма как пьянства, связанного с возникновением жизненных проблем. При этом воздействие общей среды (общее воспитание, посещение той же школы, наличие общих соседей и пр.) было практически нулевым. Таким образом, все средовые влияния, связанные с возникновением алкоголизма, можно отнести на счёт воздействий, специфических для данного индивидуума. Интересно, что алкоголизм родителей не только не повышал риска алкоголизма у дочерей, но даже слегка его понижал. В этом случае можно думать, отрицательный пример родителей играет роль удерживающего фактора, тогда как наследственность влияет в противоположном направлении.

Исследования на приёмных сыновьях всё-таки чаще показывают значительную корреляцию с биологическими родителями в развитии алкоголизма. Так, независимо от наличия алкоголизма у воспитателей, частота алкоголизма у приёмных детей, чьи биологические родители больны алкоголизмом, остаётся постоянной. Значения для этих двух групп составляли 12,5 и 13,6%. Таким образом, получается, что в данном исследовании семейные влияния не играли значимой роли! Если алкоголизмом болен один из биологических родителей, то заболеваемость среди приёмных детей варьируется в пределах 18-20% для сыновей и 2-10% для дочерей. Оценки заболеваемости в общей популяции - 3-5% для мужчин, 0,1-1% для женщин (крайние оценки - до 10% у мужчин и 3-5% для женщин).

Похожие данные приводятся в датском исследовании, в котором были проанализированы результаты 55 усыновлений мальчиков, один из биологических родителей которых был алкоголиком. К 30-летнему возрасту у 18% усыновлённых развился алкоголизм в тяжёлой форме (против 5% в контрольной группе).

Близнецовые исследования демонстрируют значительный разброс, но всё же имеется определённая закономерность. Хотя вариабельность потребления алкоголя в социально приемлемых границах генетически слабо обусловлена, но по мере перехода от умеренного потребления к чрезмерному, наблюдается возрастание отличий конкордантности моно- и дизиготных близнецов. Так, для наиболее тяжёлых проявлений алкоголизма конкордантность монозиготных составила 71%, а дизиготных - только 32%.

Подростки с высоким риском развития алкоголизма (наличие в семье алкоголиков) раньше начинают употреблять алкоголь, у них в более раннем возрасте начинаются проблемы со злоупотреблением наркотиками. Если у них есть родственники первой и второй степени, страдающие алкоголизмом, то вероятность раннего начала употребления алкоголя повышается, так же как и трудности с развитием навыков чтения. У этих же подростков (с высоким риском развития алкоголизма) отмечается наличие определённых нейробиологических маркеров, в частности, уменьшенная амплитуда компонента P 300 в вызванных потенциалах мозга. Об этом же говорит высокий балл, набранный по шкале экстраверсии.

Ещё одно обстоятельство, влияющее на злоупотребление алкоголем, - это наличие взаимодействия «генотип-среда» (G E ). Среда по-разному влияет на заболеваемость различными типами алкоголизма.

Выделяют алкоголизм типа I, который отличается относительно умеренным злоупотреблением, пассивно-зависимыми чертами личности и минимальной связью с преступностью, алкоголизм типа II, который характеризуется ранним началом, склонностью к совершению насилия и связью с преступностью. На основании данных заболеваемости близких родственников были подобраны две группы генетического риска по этим формам алкоголизма и одновременно изучены условия, в которых воспитывались обследуемые. При этом было обнаружено, что в случае группы генетического риска алкоголизма I типа заболеваемость алкоголизмом повышена, т.е. демонстрируется генетически обусловленная причина заболевания, но в то же время на заболеваемость влияет среда, в которой выросли обследуемые. При неблагоприятной среде, провоцирующей злоупотребление алкоголем, заболеваемость значительно выше, чем при воспитании в благоприятной среде. Таким образом, воздействия неблагоприятной среды значительно усиливают генетически обусловленные тенденции.

В случае группы генетического риска алкоголизма типа II заболеваемость также повышена, но она практически не увеличивается в условиях воздействия неблагоприятной среды. Таким образом, мы имеем случай, когда одинаковое воздействие среды (воспитание в неблагоприятных условиях, провоцирующих возникновение алкоголизма) по-разному влияет на разные генотипы. Средовое воздействие увеличивает заболеваемость у одних генотипов (с генетическим риском алкоголизма типа I) и не влияет на другие (с генетическим риском типа II).

Другой пример, указывающий наличие взаимодействия «генотип-среда» (G E ), приводится в работе, где было замечено, наследуемость потребления алкоголя у замужних женщин значительно ниже, чем у незамужних (это характерно для всех возрастов). Аналогичным образом влияет на женщин и религиозное воспитание (более низкие значения наследуемости для злоупотребления алкоголем). В этих примерах средовые влияния не дают проявиться генетически обусловленным факторам риска.

В ходе экспериментов на животных по выявлению причин, связанных с предпочтением алкоголя, что возникновение зависимости определяется активностью ферментов, метаболизирующих алкоголь. Похоже, что подобная закономерность характерна и для человека. Этиловый спирт превращается в уксусный альдегид с помощью фермента алкогольдегидрогеназы.

Следующий этап - превращение уксусного альдегида в уксусную кислоту, которое осуществляется помощью альдегиддегидрогеназы. Все неприятные ощущения, возникающие после приёма алкоголя, связаны не с самим алкоголем, а с повышенным уровнем альдегида в крови. Это приступы тахикардии (учащённого сердцебиения), приливы крови (гиперемия), потливость, подъём кровяного давления, позывы к мочеиспусканию и другие вегетативные сдвиги. Пониженная активность фермента альдегиддегидрогеназы приводит к очень неприятным ощущения, на чём, кстати, основан один из методов лечения алкоголизма с помощью дисульфирама (антабуса), угнетающего активность этого фермента.

Существует аллель (вариант гена) ALDH 2*2, кодирующий структуру альдегиддегидрогеназы со сниженной активностью. Этот атипичный фермент замедляет превращение уксусного альдегида в уксусную кислоту. В результате у людей с этим вариантом альдегиддегидрогеназы употребление алкоголя сопровождается неприятными ощущениями. В различных европейских популяциях доля людей с таким вариантом фермента колеблется от 5 до 20%, а вот в Азии он встречается гораздо чаще (у 90% японцев). Наличие такого гена в гомозиготном состоянии (примерно у 50% населения Восточной Азии) практически несовместимо с алкоголизмом. В Японии лица, гомозиготные по этому аллелю (две копии ALDH 2*2), потребляют в месяц в 10 раз меньше алкоголя, чем лица, в генотипе которых нет ALDH 2*2. В случае присутствия только одной копии ALDH 2*2 ежемесячное потребление алкоголя в три раза ниже, чем при отсутствии ALDH 2*2 в генотипе.

Чтобы разделить влияние наследственности и культурных традиций в развитии алкоголизма, в одной из работ было проведено сравнение особенностей потребления алкоголя у белых американцев и американцев азиатского происхождения (предки которых давно иммигрировали в США). Исследование было выполнено на студентах колледжей. Оказалось, что не употребляют алкоголя вообще 20% студентов азиатского происхождения и только 3% белых. Употребляют реже одного раза в месяц - 49 и 16% соответственно. Среди лиц, употребляющих алкоголь почти каждый день, было 35% белых и только 19% студентов азиатского происхождения. Эти данные показывают, что культурные влияния, связанные с «западными» культурными ценностями и стилем жизни, не определяют особенностей потребление алкоголя. В то же время особенности физиологии сказываются весьма заметным образом. (14).

3.2 Курение

Имеется умеренное генетическое влияние на пристрастие к табакокурению. Исследование, проведённое в США на 4775 парах показало, что сильная и лёгкая степень табакокурения определяются разными генетическими влияниями. Один из самых сильных генетических эффектов проявляется у малокурящих, и совсем иная врождённая склонность связана с тяжёлой зависимостью от табака. (12).

3.3 Наркомания

Из-за широкой доступности наркотических средств в настоящее время наркомания стала серьезной социальной проблемой.

Пристрастие к разным наркотикам имеет неодинаковую генетическую компоненту. Наследуемость подверженности героиновой наркомании составляет 50%, к психоделическим средствам 26%. Большое влияние (53%) на прием психоделичсеких средств оказывает внесемейное окружение. Показано, что одним из важных факторов предрасположенности к наркомании является такая психологическая черта человека, как поиск новизны. (15).

Заключение

Перейдя к описанию количественных признаков мы нашли, что все они контролируются генотипом и средой (возможно за исключением признаков ассиметрии мозга). Хотя у экспериментальных животных выявить генетическую компоненту поведения довольно просто, сделать это в отношении человека значительно труднее, из-за сложных взаимодействий генотипа и внешних условий. Однако у доступных для изучения поведенческих признаков имеется генетический компонент, пусть даже трудно выявляемый. Исходя из этого, мы можем говорить о том, что гены в некоторой степени контролируют поведение личности, но огромное значение имеет также влияние среды.

Поэтому в настоящее время генетика поведения приобретает особенно важное значение для понимания биологии, особенно на популяционном и эволюционном уровнях.

С писок литературы

1. Александров А.А., Психогенетика: Учебное пособие. - Спб.: Питер, 2007.;

2. Анохин А.П., Генетика, мозг и психика человека: тенденции и перпективы исследований. - М., 1988.

3. Антала Ф., Кайгер Дж., Современная генетика, Москва, Мир, 199, Т.1. с. 63-80;

4. Атраментова Л.А. Введение в психогенетику: Учебное пособие / Л.А. Атраментова, О.В. Филипцова. - М.: Флинта, Московский психолого-социальный институт, 2004.

5. Биологический энциклопедический словарь, М., 1989;

6. Генетика человека: В 3 т. / Ф. Фогель, А. Мотульски,; Пер. с англ. под ред. Ю.П. Алтухова, В.М. Гиндилиса. Т. 3. - М.: Мир, 1990.

7. Гэйто Дж., Молекулярная психобиология, пер. с англ., М., 1969;

8. Кибернштерн Ф., Гены и генетика, Москва, Параграф, 1995;

9. Корочкин Л.Г. Гены и поведение // Соросовский образовательный журнал. - 1997. - №1. - С. 15-22;

10. Крушинский Л.В., Генетика и феногенетика поведения животных, в кн.: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966;

11. Лобашев М.Е., Генетика, Ленинград, Издательство Ленинградского университета, 1967, с. 680-714;

12. Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А., Основы психогенетики. - М., 1988.

13. Михеев В.Ф., Наследственная обусловленность некоторых индивидуальных особенностей памяти человека // Проблемы генетической психофизиологии / Под. ред. Б.Ф. Ломова, И.В. Равич-Щербо. - М., 1978.

14. Москаленко В.Д., Полтавец В.И. Генетические основы алкогользависимого поведения человека // Успехи современной генетики. - Вып. 17. - М.: Наука, 1991.

15. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л., Психогенетика Аспект-пресс, 1999 г.;

16. Эрмон Л., Парсонс П., Генетика поведения и эволюция: - М.: Мир, 1984.

17. Юдин К.П., Генетика и жизнь, 1979 г., М.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Первые эксперименты по генетике поведения: искусственная селекция линий "dull" и "bright" лабораторных крыс. Влияние генетической и средовой компонент на поведение. Анализ локусов и генов влияющих на признаки поведения. Понятие доместикации животных.

презентация , добавлен 14.04.2014


Развитие генетики поведения как науки. Лошадь и человек. Материнский инстинкт у животных. Иерархия у лошадей. Активно-оборонительная реакция. Признаки, создающие индивидуальность. Фазы в ритуале знакомства у животных. Условные и безусловные рефлексы.

курсовая работа , добавлен 14.10.2016


Явление наследственности. Современная медицинская генетика. Генетика человека на этапе становления и ее проблемы. Ген цветовой слепоты (дальтонизм). Методы генетической инженерии и биотехнологии по конструированию микроорганизмов с заданными свойствами.

реферат , добавлен 31.10.2008


Место генетики среди биологических наук. Генетика и этика – проблемы генной инженерии и клонирования высших организмов и человека. Наследственная система или геном клетки. Совокупность наследственных структур. Открытие и расшифровка двойной спирали ДНК.

реферат , добавлен 31.10.2008


Понятие и направления исследования генетики наркомании, интерес к данной проблеме на современном этапе. Нейрохимические системы мозга, участвующие в опосредовании эффектов алкоголя, а также опиоидов. Мутации, связанные с применением алкоголя и опиума.

контрольная работа , добавлен 03.12.2013


Развитие эволюционных учений. Исследования Менделя. Теория эволюции Дарвина. Эволюционные воззрения Ламарка. Генетический дрейф. Современная генетика. Геном человека. Аксиомы биологии. Фенотип и программа его построения. Синтез генитики и эволюции.

реферат , добавлен 09.06.2008


Особенности и методы изучения генетики человека. Наследование индивидуальных особенностей человека. Аутосомно-доминантный тип наследования. Признаки, сцепленные с полом. Условные обозначения, принятые для составления родословных. Хромосомные болезни.

презентация , добавлен 21.02.2013


Сущность проекта "Геном человека". Генетика и проблемы рака. Влияние генов на агрессивность, преступность и интеллект. Устойчивость к действию алкоголя, никотина, наркотиков. Определение роли наследственности и среды в развитии признаков близнецов.

научная работа , добавлен 15.03.2011


Генетика и эволюция. Факторы эволюции. Естественный отбор. Теория пангенезиса Дарвина. Классические законы Менделя. Закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления. Закон независимого комбинирования признаков. Современная генетика.

реферат , добавлен 21.06.2007


Генетика и эволюция, классические законы Г. Менделя. Закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков. Признание открытий Менделя, значение работ Менделя для развития генетики.

Генетические исследования поведения имеют существенное значение для ряда областей биологии и медицины. Во-первых, они должны быть той базой, на которой только и могут развиваться некоторые области физиологии высшей нервной деятельности. Учение об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности (в том числе учение о ее типах) и выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения невозможны без генетического анализа.

Вполне понимая это, И. П. Павлов создал в Колтушах лабораторию генетики высшей нервной деятельности.

Во-вторых, генетика дает возможность при помощи скрещиваний разъединять и соединять в гибридном потомстве те и другие особенности поведения с различными морфофизиологическими свойствами организма и выяснять корреляционные зависимости между теми и другими. Это открывает новый тонкий метод изучения зависимости формирования поведения от морфофизиологических свойств организма, который невозможен при помощи современного хирургического или физиологического метода.

В-третьих, изучение генетики поведения имеет большое значение для ряда проблем эволюционного учения. Генетически обусловленные особенности поведения животных играют роль в структуре популяций. Наследственные различия в поведении обусловливают образование изолированных популяций различной численности, что имеет большое значение для темпа эволюционного процесса.

В-четвертых, изучение генетики поведения животных важно для отыскания новых методов наиболее рационального одомашнивания хозяйственно полезных животных. Это имеет особенно большое практическое значение для пушно-звероводческих хозяйств.

В-пятых, генетика поведения необходима для создания экспериментальных моделей нервных болезней. У мышей описано несколько десятков неврологических наследственных болезней, которые изучаются в качестве экспериментальных моделей болезней человека. Генотипически обусловленная модель эпилепсии широко изучается на грызунах во всех странах. В 1965 г. этому вопросу был посвящен интернациональный коллоквиум во Франции.

Генетические исследования особенностей поведения начались вскоре после вторичного открытия законов Менделя. Накопившийся к настоящему времени материал показывает, что многие особенности поведения наследуются по законам Менделя, однако в большинстве случаев ряд факторов изменяет картину их наследования.

Для генетических исследований поведения удобной моделью оказались оборонительные реакции у животных. Этому вопросу посвящен ряд исследований.

Рис. 1. Наследование пугливости у мышей

В 1932 г. Давсоном были проведены исследования способа наследования резко выраженной пугливости диких мышей по сравнению со слабой выраженностью этого признака у лабораторных мышей. Всего было исследовано 3376 особей. Использовался объективный метод регистрации: время пробежки по коридору (длиной 24 фута) при пугании мыши передвигающимся движком. Предварительное исследование выявило высокую корреляцию (r=+0,92+0,003) между отдельными испытаниями одних и тех же мышей, указывающую на значительную стабильность изучаемых признаков поведения. Среднее время пробежки для диких мышей составляло 5 с, для домашних - 20 с.

В первом поколении наблюдалось почти полное доминирование пугливости диких мышей. Среди особей второго поколения значительно увеличилась вариабельность в степени пугливости (рис. 1) по сравнению с F 1 . На основании своего исследования Давсон пришел к выводу, что различие в пугливости между дикими и домашними мышами определяется двумя или тремя генами. Практически все дикие мыши гомозиготны по этим доминантным генам. Помимо основных генов, определяющих степень пугливости родительского поколения, на формирование изучаемых признаков оказывают влияние несколько модификаторов.

Это исследование показало наследование особенностей поведения по законам Менделя, однако оно в то же время проиллюстрировало, что это наследование осуществляется, как и в случае большинства количественных различий между признаками, при участии полимерных генов. Наследуемость особенностей поведения по тем же законам, по каким наследуются морфологические признаки, ясно указывает, что эволюция поведения осуществляется в результате естественного (или искусственного) отбора наследственных изменений. На это указывал еще Ч. Дарвин в главе об инстинктах в «Происхождении видов». В настоящее время накопился значительный материал, подтверждающий воззрения Дарвина по этому вопросу.

В качестве примера, показывающего роль селекции в изменении характера поведения, могут быть приведены работы по геотаксису у Drosophila melanogaster. На рис. 2 приведены результаты селекции по изменению геотаксиса. Селекция в течение 65 поколений привела к дивергенции: были созданы линии с ясно выраженным положительным и отрицательным геотаксисом. Обратная селекция (проводившаяся между 52-м и 64-м поколением) повела к изменению характера геотаксиса. На основании гибридологического анализа авторы приходят к выводу о полигенной природе произошедших изменений в поведении мух, которые зависят от генов, расположенных в аутосомах и Х-хромосоме.

Наряду с гибридологическим анализом различий в особенностях поведения очень существен феногенетический метод, позволяющий устанавливать механизм наследственного осуществления генотипически обусловленных признаков. Примером простой зависимости наследования различных особенностей поведения от морфологических признаков является выбор температурного оптимума у мышей. Так, например, в работах Гертера было показано, что дикие мыши и альбиносы выбирают различную температуру во время отдыха. Оказалось, что температурный оптимум диких мышей - 37,36°, белых - 34,63°. Обнаружена простая картина наследования этого оптимума. Изучение показало, что температурный оптимум определяется густотой меха и толщиной эпидермиса на коже живота мыши. У белых мышей густота меха меньше, чем у диких (число волосков на единицу площади 45:70, а толщина эпидермиса больше - отношение 23:14). Особенно ясная зависимость установлена между температурным оптимумом и густотой шерсти. У гибридов F i ; температурный оптимум близок к оптимуму белых мышей: он равен 34,76±0,12°, густота шерсти - 43,71 волоска на единицу площади.

Рис. 2. Результат селекции на положительный и отрицательный геотаксис у Drosophila melanogaster (суммарные кривые)

В уменьшенном масштабе приведены результаты обратной селекции (селекция мух с наиболее отрицательным геотаксисом в положительной линии и наиболее положительным в отрицательной линии). Жирные кривые - селекция на отрицательный геотаксис; тонкие - на положительный. Точками обозначены участки кривой, отображающие поколения, по которым отсутствуют данные (по Эрленмайер-Киммлингу и др., 1962).

При обратном скрещивании (F 1 ? дикие мыши) произошло расщепление на две группы. У одной группы оптимум соответствовал таковому у белых мышей (+34,56°±0,12) при густоте меха 52,7 волоска, в другой группе температурный оптимум был близок к оптимуму диких мышей (37°); У этой группы число волосков на единицу площади составляло 70,94. Воспитывая мышей при различной температуре, Гертер пришел к выводу, что, помимо наследственно обусловленной толщины эпидермиса и густоты шерсти, определяющих температурный оптимум, наблюдается и модификационное приспособление каждой мыши к той температуре, в которой она воспитывается. Это модификационное приспособление может изменить характерный для данной особи оптимум выбора места отдыха. Этот пример ясно показал зависимость формирования адаптационной реакции поведения от генотипически обусловленных морфологических признаков организма.

Примером, в котором при помощи генетического метода удалось отдифференцировать наследование типа поведения от наследования морфологических признаков, явилась работа Мазинг по изучению фотореакции у Drosophila melanogaster. Исследование показало, что путем отбора в течение 26 поколений не удалось выделить линию, в которой бы все особи реагировали или не реагировали на свет. Это указывает на неполное проявление генов, обусловливающих разную активность мух по отношению к свету. Мухи с редуцированными глазами (Ваг, Ваг еуеless) реагируют на свет, однако реакция у них замедленная. Среди безглазых особей из линии eyeless встречаются мухи, которые оказываются активно реагирующими на свет. Это показало, что глаза не являются единственным рецептором, воспринимающим свет. Резкое ослабление фотореакции, отмеченное у мух с редуцированными крыльями, давало основание предположить, что фоторецепторы расположены на крыле. Опыты с обрезанием крыльев у мух из линии, активно реагирующей на свет, привели к значительному ослаблению положительного фототаксиса. Это подтвердило предположение о значительной роли поверхности крыльев в осуществлении фотореакции мух. Однако генетический анализ показал, что это, очевидно, не так. Система генетического анализа проводилась таким образом, что мухи vestigial скрещивались с нормальной линией мух, активно реагирующей на свет. Положительный фототропизм оказался полностью доминантным признаком. Мухи vestigial, появляющиеся в F 2 , скрещивались опять с нормальными мухами. После 17 поколений «вкрещиваний» гена vestigial в нормальную линию, когда генотипическая среда гена vestigial была практически заменена генотипом нормальных мух, оказалось, что мухи с редуцированными крыльями стали активно реагировать на свет. Это показало, что слабая фотореакция мух vestigial определяется нередуцированностью крыльев. Данное исследование подтвердило взгляд некоторых энтомологов, что восприятие света осуществляется всей поверхностью тела, а не связано специфически с глазами или с поверхностью крыла.

Примером очевидной зависимости наследственно обусловленного поведения от различий активности половых желез могут служить исследования Мак-Гилла и Бляйта, в которых было показано, что наступление времени половой активности самцов, приводящее к спариванию после предыдущего спаривания (с эякуляцией), чрезвычайно различно в разных линиях мышей. У мышей линии C57BL/6 это время составляло в среднем 96 ч, а в линии DBA/2–1ч. Быстрое восстановление половой активности доминантно. При обратном скрещивании F 1 ? C57 BL/6 время восстановления половой активности равнялось в среднем 12 ч; при этом наблюдалась большая вариация, указывающая на расщепление по этому признаку.

При изучении оборонительных реакций удалось обнаружить зависимость наследственного осуществления признаков поведения от различного функционального состояния организма. Исследования, проведенные на собаках, показали, что пассивно-оборонительная реакция (пугливость, трусость), проявляющаяся по отношению к различным внешним факторам, обусловлена генотипом.

В наших работах изучалось оборонительное поведение у собак по отношению к человеку. У взрослых собак при одинаковых условиях это свойство является довольно константным. Коэффициент корреляции между двумя оценками, сделанными с промежутком 1–2 года, равен +0,87±0,04. Материалом для генетического исследования послужили две группы собак: первая группа (224 особи) состояла в основном из немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разнообразных условиях (питомники и частные лица); вторая группа включала 89 собак, в основном беспородных. Все собаки этой группы воспитывались в условиях питомника Института физиологии им. И. П. Павлова в Колтушах. Проведенное исследование показало, что боязнь человека у собак - генотипически обусловленный признак, имеющий доминантный или неполностью доминантный характер наследования. Проявление и выражение этого свойства поведения находится в большой зависимости от ряда условий.

Другая оборонительная реакция, активно-оборонительная (реакция агрессии или злобности по отношению к незнакомому человеку), исследовалась нами на 121 потомке, полученном от разных типов скрещиваний. Критерием агрессивного поведения являлось хватание зубами протянутого собаке незнакомым человеком предмета. Все собаки по этому признаку делятся на две альтернативные группы. Коэффициент корреляции, вычисленный между отдельными оценками этого признака с промежутками 1–2 года (r=+0,79±0,04), иллюстрирует довольно большую константность проявления этого признака поведения. Проведенный анализ указывает на генетическую обусловленность этой особенности поведения, имеющей доминантный характер наследования.

Скотт в 1964 г. опубликовал работу по наследованию реакции лая у различных пород собак. Им установлены большие различия между отдельными породами. Наибольшие различия обнаружены между коккер-спаниелями, которые лают очень часто, и бейсенджи (африканские охотничьи собаки), которые почти не лают. Автор объясняет найденные различия разным порогом реакции собак на внешние раздражители. У спаниелей он очень низок, у бейсенджи высок. Гибриды F 1 по своей реакции лая близки к спаниелям. Это указывает на доминантный характер наследования данного свойства. Характер расщепления гибридов показал, что найденные различия легче всего объяснить наличием одного доминантного гена, обусловливающего низкий порог реакции лая на внешние раздражители. Однако, помимо наследования основного гена, на формирование данного признака поведения оказывают влияние большое количество модификаторов и внешние условия.

Пассивно- и активно-оборонительная реакции наследуются независимо. Если они проявляются у одной и той же особи, то формируется своеобразное злобно-трусливое поведение. При резком выражении один из этих компонентов поведения может полностью подавить проявление другого. Это было показано применением гибридологического анализа с параллельным использованием фармакологических препаратов, меняющих степень выражения отдельных компонентов оборонительного комплекса злобно-трусливых собак.

Анализ наследственного осуществления оборонительных реакций поведения показал, что их проявление и выражение находятся в большой зависимости от степени общей возбудимости животного. Оказалось, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявиться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Однако потомство, полученное при скрещивании таких животных с возбудимыми особями проявляет ясно выраженное оборонительное поведение.

Рис. 3. Формирование с возрастом различной степени «преобладающего» поведения одного пола над другим у собак разных пород

По оси абсцисс - возраст собак; по оси ординат - процент преобладающего поведения собак одного пола над другим, вычисляемого на основании времени завладения костью, даваемой двум разнополым собакам, находящимся в помещении для испытания в течение 10 мин (по Павловскому, Скотту, 1956).

Повышенная возбудимость наследуется, как это было показано на разных животных, как доминантный или неполностью доминантный признак. У собак повышенная возбудимость наследуется как доминантный или неполностью доминантный признак. Повышенная двигательная активность крыс является генотипически детерминированным признаком и наследуется в качестве неполностью доминантного признака. У кур породы леггорн, по данным Головачева, порог долгосрочной возбудимости (реобаза) двигательных нервных волокон седалищного нерва превосходит таковой у кур породы австролорп и является доминантным признаком, зависящим от ограниченного числа генов.

Зависимость проявления трусливого поведения у собак от разной степени возбудимости можно проиллюстрировать, на примере скрещивания немецких овчарок с гиляцкими лайками. Маловозбудимые нетрусливые гиляцкие лайки были скрещены с возбудимыми нетрусливыми немецкими овчарками. Все потомки этого скрещивания (п = 25) обладали повышенной возбудимостью и резко выраженной трусостью (рис. 3). В этом скрещивании генотипически обусловленная пассивно-оборонительная реакция была унаследована от гиляцких лаек, у которых она не проявлялась из-за недостаточно высокой возбудимости их нервной системы. Наличие у них подпороговой пассивно-оборонительной реакции было доказано искусственным повышением возбудимости их нервной системы. После введения кокаина у гиляцких лаек проявилась пассивно-оборонительная реакция. Но не только проявление, но и степень выражения наследственно обусловленной реакции поведения животных находится в зависимости от степени общей возбудимости их нервной системы. Изменяя состояние возбудимости нервной системы, можно изменять и выражение оборонительных реакций поведения. При повышении степени возбудимости в результате введения фармакологических или гормональных препаратов (гормона щитовидной железы) параллельно с увеличением возбудимости происходит и усиление оборонительного поведения. И наоборот, удаление щитовидной железы, уменьшающее степень возбудимости животного, приводит к ослаблению оборонительных реакций.

Зависимость проявления и выражения генов, определяющих данные формы поведения, от генотипически детерминированной активности желез внутренней секреции была изучена нами на примере наследования пугливости диких (норвежских) крыс при скрещивании их с лабораторными крысами. При использовании в качестве теста быстроты пробежки 6-метрового коридора при пугании крысы звуковым раздражителем было установлено, что пугливость диких крыс почти полностью доминировала у гибридов F 1 . При обратном скрещивании (F 1 ? лабораторные альбиносы) происходило ясное расщепление. Дикие (норвежские) крысы имеют по сравнению с лабораторными относительно больший вес надпочечников за счет более сильно развитого кортикального слоя. У гибридов F 1 относительный вес надпочечников до 3-месячного возраста оказался промежуточным между размером надпочечников родителей. В более старшем возрасте относительный размер надпочечников приближается к размерам надпочечников лабораторных крыс. К этому возрасту уменьшается повышенная возбудимость и пугливость гибридов F 1 . Удаление надпочечников, а также гипофиза, приводящее к редукции надпочечников, приводило к ослаблению или даже полному устранению пугливости у полуторамесячных гибридов F 1 . Это ослабление пугливости происходило на фоне резкого снижения общей возбудимости. Таким образом, помимо наследования генов пугливости диких крыс, происходит, видимо, наследование повышенной функциональной активности коры надпочечников, которая обусловливает повышенную возбудимость гибридов F 1 . Этот пример иллюстрирует наличие некоторых генотипически обусловленных морфофизиологических взаимоотношений, которые обусловливают наследственное осуществление признаков поведения.

Рис. 4. Затяжное двигательное возбуждение крысы после звуковой экспозиции (нижний рисунок) и его отсутствие (верхний рисунок)

Нижняя кривая - отметка действия раздражителей (20 - слабый, 130 - сильный); верхняя кривая - запись двигательной активности животного (по Савинову и др., 1964)

Биохимический анализ наследственного осуществления оборонительного поведения и степени общей активности у мышей проводится Маасом. В этом исследовании изучались две линии мышей: С57 BL/10 и BALB/C Мыши первой линии проявляют большую активность, меньшую пугливость и более высокую степень агрессивности по отношению к особям своего вида, чем мыши второй линии. Исследовалось содержание серотонина (5-гидрокситриптамин) и норадреналина - медиаторов возбуждения нервной системы. Исследование показало, что в стволе мозга (мост, средний и промежуточный) у линии С57 BL/10 содержится меньше серотонина, чем у BALB/C. У первых - 1,07±0,037 мг/г, у вторых - 1,34±0,046 мг/г; разница статистически достоверна: Р < 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в «эмоциональном» поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Чрезвычайно существен для феногенетики поведения вопрос о взаимоотношении индивидуально приобретенных и врожденных факторов. Принципиально этот вопрос не отличается от одной из основных проблем феногенетики: влияния генотипа и внешних факторов на формирование морфологических признаков.

Удобным примером для рассмотрения относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных факторов в формировании поведения являются оборонительные реакции собак. Первой работой, выполненной сотрудниками И. П. Павлова в Колтушах в 1933 г., было изучение влияния на поведение собак различных условий их воспитания. Выржиковский и Майоров, разделив два помета щенков беспородных собак на две группы, воспитали их в различных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая - в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И. П. Павлов давал этому факту следующее объяснение: щенки обладают «рефлексом естественной осторожности» по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством многообразных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым (одичалым).

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости в зависимости от условий содержания, проведенные нами на собаках, показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры (п = 272). Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа - у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая - в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

В табл. 1 приведены данные по проявлению и выражению трусости у этих собак. При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается в обеих группах. Однако среди немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами значительно возрастает количество трусливых особей с резким выражением этого свойства поведения (это различие статистически достоверно).

Таблица 1. Проявление и выражение пассивно-оборонительной реакции у собак разных пород, воспитанных в различных условиях

Приведенные данные свидетельствуют о том, что проявление и степень выражения трусливого поведения собак, воспитывающихся в изоляции, осуществляются в зависимости от генотипа животного. Таким образом, та «одичалость» собак, которая выражается в пугливости особей, воспитанных в изолированных условиях, является определенной нормой реакции нервной системы, обусловленной генотипом, на условия их воспитания. Несмотря на то что одомашнивание собаки началось не позднее 8000–10000 лет тому назад (Scott, Fuller, 1965), современная собака сохранила генотипически обусловленную тенденцию к одичалости, которая легко выявляется даже при незначительно изолированных условиях воспитания.

Вывезенные в ненаселенную человеком территорию собаки дичают, как это произошло, например, на Галапагосских островах, куда они были доставлены испанцами для уничтожения коз, которые являлись источником пищи для английских пиратов. Эта популяция одичалых собак существует в настоящее время. Отловленные человеком щенки легко приручаются.

Различие в форме выражения пассивно-оборонительной реакции свободно живущих популяций в зависимости от разного генотипа было описано Леопольдом в 1944 г. Исследовались дикие индейки, домашние и гибридная популяция. Эта популяция была получена от скрещивания диких и домашних индеек и свободно жила в штате Миссури. Дикие индейки, обнаружив на большом расстоянии опасность, сейчас же улетают. Особи гибридной популяции, обнаружив опасность, близко подпускают к себе пришельца и, отлетев на две сотни ярдов, начинают спокойно пастись. Птенцы диких индеек имеют резко выраженную тенденцию к затаиванию при приближении врага. У гибридной популяции эта форма поведения ослаблена: птенцы имеют тенденцию убегать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние. Студнитцем описаны также различия в степени боязни человека у одних и тех же видов птиц, живущих в разных географических стациях. Наиболее ярким примером такого различия боязни человека являются дрозды-дерябы (Turdus viscivorus). В Англии они совершенно не пугливы, в Северной Европе очень пугливы, хотя и не преследуются человеком.

Наличие в популяции генотипических различий, обусловливающих формирование пассивно-оборонительной реакции поведения, является, несомненно, одним из важнейших факторов быстрой перестройки оборонительного поведения при появлении врага. Такой пример был описан Ф. Нансеном. В 1876 г., когда первые суда норвежского промыслового флота проникли глубоко на Север, к берегам Гренландии, тюлени (Cystophora cristata) настолько не боялись людей, что их убивали ударом по голове. Однако по прошествии нескольких лет они стали пугливы: не всегда подпускали даже на ружейный выстрел.

Подобный процесс усиления боязни человека происходит почти всегда там, где человек проникает в ранее ненаселенную территорию и начинает охоту за животными местной популяции. Конечно, помимо отбора особей с наиболее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией и особей, которые легче других научились бояться человека, большую роль при указанной выше перестройке оборонительного поведения в популяции может играть традиция. Все многообразные сигналы тревоги, прямое подражание поведению родителей могут явиться наряду с отбором системой ненаследственной перестройки поведения популяции. Однако, если нет наследственно обусловленных предпосылок к проявлению пассивно-оборонительной реакции, один традиционный опыт, видимо, не в состоянии обусловить боязнь врага, истребляющего данную популяцию. Такой случай описан Ю. Гексли на примере гусей Фольклендских островов. Несмотря на интенсивное истребление человеком, они проявляли лишь небольшие признаки боязни человека, не предохраняющие популяцию от истребления. Наличие генотипических различий в формировании пассивно-оборонительной реакции является предпосылкой для перестройки оборонительного поведения популяции. Установлено, что усиление пассивно-оборонительной реакции происходит не за счет прямого наследственного закрепления реакций испуга уцелевших особей, а за счет естественного отбора наиболее трусливых особей или тех, которые имели генотип, способствующий наиболее быстрому формированию пугливости при их преследовании.

Без специального генотипического анализа трудно отдифференцировать наследственную и ненаследственную изменчивость поведения, традиции от поколения к поколению. Это издавна создавало условия для необоснованных допущений прямого наследования приобретенных навыков. Даже такой строгий и объективный исследователь, как И. П. Павлов, в очень осторожной форме допускал возможность наследования результатов индивидуального опыта. В 1913 г. он писал: «… можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» (С. 273). К тому же периоду относится его более определенное высказывание по этому вопросу в «Лекциях по физиологии»: «Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными» (С. 85). В начале 20-х годов И. П. Павлов поручил своему сотруднику Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. На эти опыты, не давшие положительных результатов, часто ссылались, причисляя И. П. Павлова к сторонникам наследования приобретенных признаков. Это вынудило И. П. Павлова в письме к Гуттену изложить свое отношение к этому вопросу (Правда. 1927. 13 мая). В течение всей дальнейшей жизни И. П. Павлов стоял на строго генетических позициях. Им была создана в Колтушах лаборатория по изучению генетики высшей нервной деятельности, перед зданием которой рядом с памятником Декарту и Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. В качестве постоянного консультанта в своих генетических исследованиях И. П. Павлов пригласил крупнейшего генетика-невропатолога С. Н. Давиденкова, он консультировался также с Н. К. Кольцовым.

Генетическая работа велась путем селекции в отдельных семействах собак по типологическим особенностям их высшей нервной деятельности. Результаты этих исследований, показавшие роль генотипа в формировании типологических свойств высшей нервной деятельности, были опубликованы после смерти Павлова. Эти исследования показали, что генотипические факторы играют значительную роль в формировании типологических особенностей высшей нервной деятельности. В различных семействах собак, в которых производилась селекция в направлении степени силы (или слабости) процесса возбуждения, наблюдалась корреляция по этим особенностям нервной деятельности между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+34±0,1.

Результаты скрещиваний между собаками с сильной и слабой нервной системой, которые были начаты еще при жизни И. П. Павлова, сведены в табл. 2.

Степень силы нервной системы связана с полом: самцы (п = 31) обладают более сильной нервной системой, чем самки (п = 22). Вероятность соответствия Р(х 2) оказалась меньше 0,05, что может быть признано статистически значимым. Вопрос о роли генотипических факторов в обучаемости исследуется начиная с известных работ Иеркс и Багга. Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну неинбридированную, другую инбредную из института Уистара. Результаты этой работы показали, что среднее время обучаемости неинбридированных линий несколько меньше, чем инбредных (52,25 урока у первых и 65,00 у вторых). Багг исследовал индивидуальные и семейные различия в поведении мышей при нахождении пути в довольно простом лабиринте. Сравнивалась линия белых мышей, которую Багг основал в 1913 г. (линия С, в настоящее время BALB/C), с линией желтых мышей. Оказалось, что среднее время обучаемости белых мышей за 15 опытов составляло 27,5±2,0 с с 9 ошибками за урок; время обучаемости желтых мышей равнялось 83,0±7,0 с с двумя ошибками за урок. Наблюдалось сходство в обучаемости особей одних и тех же пометов.

Таблица 2. Данные по наследованию сильного и слабого типа нервной деятельности у собак

Детальное исследование роли генотипических факторов в выработке условных рефлексов было проведено Викари. В этом исследовании была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus Wagneria asiatica) (инбридинг 20 лет), трех линий обычных мышей (Mus musculus), альбиносов Багга (инбридинг 14 лет), ослабленно-коричневых (инбридинг 17 лет) и ненормальноглазых (abnormal x-ray eyed) (инбридинг 6 лет). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивание между особями отдельных линий показало, что быстрая обучаемость доминирует над более медленной обучаемостью. Автор указывает, что характер расщепления во втором поколении позволяет предположить, что различие в обучаемости между коричневыми и альбиносами Багга обусловлено монофакторально, хотя нельзя отрицать и возможности более сложной картины наследования. Различия в обучаемости между линией Багга и японскими танцующими мышами обусловливаются, по мнению автора, наличием нескольких наследственных факторов. Проведенное исследование (выполненное на 900 мышах) указывает на большую роль генотипических факторов в быстроте обучаемости у мышей.

Однако найденные различия при анализе такого комплексного признака, каким является быстрота обучаемости, еще не доказывают генотипически обусловленных различий в интимных механизмах мозга, связанных с самим процессом обучения. Наличие генотипически обусловленных различий в безусловнорефлекторных реакциях изучаемых линий может в значительной мере определить найденные различия в обучаемости. В качестве подобного примера можно привести исключительно тщательную работу М. П. Садовниковой-Кольцовой. Проведя изучение обучения в лабиринте (хамптонкурт) у 840 крыс, автор путем селекции вывел две линии: одну быстро обучающуюся, другую медленно. Индекс быстро обучающихся крыс (логарифм времени, затраченного на 10 счетных опытов) равен 1,657±0,025, медленно обучающихся - 2,642±0,043. Разница между обоими индексами (Д=0,985±0,05) оказалась в 20 раз больше вероятной ошибки.

Дальнейший анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а большей пугливостью второй линии крыс (которая происходила в значительной мере от диких норвежских крыс). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не могла из-за пугливости забиваться в угол лабиринта, обучение обеих линий шло одинаково.

Таким образом, селекцией отбирались не генотипы, способствующие более или менее быстрому обучению, а генотипы, обусловливающие различную степень пугливости, которая и изменяла кривую обучаемости. Со сходным примером зависимости наследования скорости образования положительных условных рефлексов кур и осетровых рыб от безусловных рефлексов мы встречаемся в работе Пономаренко, Маршина и Лобашова. Наследование особенностей возбудительного процесса, который является одним из основных параметров при выработке условных рефлексов, авторы объясняют их корреляцией с характером безусловных рефлексов. У рыб имеется ясная зависимость скорости образования условных рефлексов от уровня возбуждения пищевого безусловного центра, зависящего, в свою очередь, от наследственно обусловленного темпа роста. Эти примеры показывают, что при генетическом анализе такого общего комплексного свойства, каким является обучаемость необходим самый тщательный и, если это возможно, параллельно проводимый физиологический анализ.

В течение многих лег генетикам известно, что некоторые гены оказывают плейотропный эффект на морфологические признаки и особенности поведения. В 1915 г. Стертевант обнаружил, что рецессивный ген, расположенный на одном конце Х-хромосомы у Drosophila melanogaster и вызывающий желтую окраску тела вместо нормальной серой, уменьшает также копулятивную способность самцов.

Дальнейшие исследования показали, что редуцированная половая активность самцов этой линии связана с нарушением времени и способа «ухаживания» за самками перед копуляцией. Желтые самцы, подсаженные к самкам, начинают ухаживать за ними в среднем через 9,6 мин, нормально окрашенные - через 4,9 мин. Для того чтобы началась копуляция, самцы желтой линии ухаживают в среднем в течение 10,5 мин, нормальные - в течение 6,0 мин. Помимо этого, у самцов желтой линии нарушается один из основных признаков ухаживания за самками - вибрация крыла, направленного в сторону самки. Этот акт поведения самца является необходимым ритуалом, который самка воспринимает посредством своей антенны для того, чтобы быть подготовленной к копуляции. У самцов желтой линии вибрационные удары слабее, чем у нормальных самцов, и осуществляются с более длинными интервалами.

В линиях желтых мух у самок наблюдается повышенная (статистически достоверная) готовность к копуляции по сравнению с нормальными самками, являющаяся компенсаторным приспособлением для возможности нормального спаривания. Эта повышенная готовность к спариванию у желтых самок не является плейотропным эффектом гена желтой окраски. Она определяется селекцией других генов, снижающих порог копулятивной готовности. Этот пример интересен в том отношении, что показывает, как в результате одной мутации с плейотропным эффектом, меняющим реакцию поведения, и последующего отбора создается линия, которая, как считает автор этой работы Басток, может привести к возникновению физиологически изолированного экотипа.

Яркий пример плейотропного действия генов на морфологические признаки и особенности поведения крыс описаны Килером и Кингом. Изучая различные мутации окрасок шерсти, проявляющиеся у диких (норвежских) крыс, содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружили, что мутантные особи отличаются от диких по своему поведению. Особенно резко по своему оборонительному поведению отличались мутантные особи с черной окраской шерсти. Такие крысы не кусались. Авторы считают, что полученные ими данные указывают на один из возможных путей, по которому шла доместикация диких крыс. Они предполагают, что лабораторные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мелких мутаций, изменивших их «дикое» поведение, а в результате нескольких мутаций, некоторые из которых имели плейотропный эффект на окраску шерсти. Значительную роль в доместикации крыс сыграл отбор гена черной окраски шерсти в комбинации с геном пегости. У большинства лабораторных альбиносов эти гены находятся в криптомерном состоянии и не проявляются из-за отсутствия у альбиносов основного фактора пигментации.

Исследования, выявившие наличие широкого плейотропного эффекта генов, влияющих на поведение, проводятся Беляевым и Трут на лисах. Исследования на серебристо-черных лисицах, разводимых в звероводческих хозяйствах, показали большую гетерогенность популяции по оборонительным реакциям поведения. Выделено три основных типа оборонительного поведения: активно-оборонительное (агрессивное), пассивно-оборонительное (пугливое) и спокойное (отсутствие обоих типов оборонительного поведения). Результаты поставленных скрещиваний показали, что наибольший процент лисиц с тем или другим характерным поведением наблюдается в потомстве родителей, характеризующихся таким же типом поведения: наибольший процент агрессивных лисиц рождается в потомстве от скрещивания агрессивных особей; трусливые потомки обнаруживаются в наибольшем проценте при скрещивании между собой трусливых родителей. Селекция на «спокойное» поведение оказалась эффективной. Существенно отметить, что проведенный анализ не позволяет говорить о влиянии того или другого типа оборонительного поведения матери на характер поведения потомства, которое могло сформироваться в результате подражания. Значительный процент особей в звероводческих хозяйствах составляют особи с трусливым поведением, что является вероятным результатом изолированного воспитания (клеточное содержание) лисиц.

Исследование половой активности самок (время наступления течки) и их плодовитости показало, что у спокойных самок течка наступала во всех возрастных группах раньше, чем у агрессивных особей. В большинстве групп эта разница была статистически достоверной. Найдена также зависимость между характером оборонительного поведения и плодовитостью самок. Наибольшая плодовитость обнаружена у спокойных самок, наименьшая - у злобно-трусливых. Разница между этими группами статистически достоверна. Статистически достоверные различия (в первый год спаривания) обнаружены и между числом потомков спокойных самок по сравнению с числом щенят, рождающихся от злобных и трусливых самок. Обнаружена интересная зависимость между особенностями поведения и окраской. Наибольшее количество серебристого (зонарно окрашенного) волоса оказывается у лисиц с той или другой формой оборонительного поведения. Среди злобных лисиц оказался наименьший процент особей с низким содержанием серебристых волос. Среди лисиц, селекционируемых по спокойной форме поведения (такая селекция оказалась эффективной), встречались особи с аномалиями в строении мехового покрова. Поскольку количество серебра в мехе лисиц увеличивает ценность шкурки, делается понятным, почему в хозяйствах сохраняются злобные и трусливые особи (менее удобные при уходе за ними) и почему отбор лисиц по времени наступления у них течки, который ведется в звероводческой практике, не дает достаточного эффекта. Проводимое Беляевым исследование показывает значение изучения генетики поведения в селекции по хозяйственно полезным признакам в звероводческих хозяйствах, открывает новые пути подхода к проблеме одомашнивания животных и показывает роль поведения в формировании морфофизиологических особенностей популяции.

Выше были изложены данные, показывающие роль действия генов на формирование поведения особи на разных уровнях ее индивидуального развития. Однако генотипические факторы, как это выяснено в настоящее время, оказывают свое влияние на поведение животных также посредством установления различных взаимоотношений между особями в отдельных сообществах. Одним из наиболее хорошо изученных путей, посредством которого генотип оказывает влияние на групповое поведение, является степень выраженности агрессии по отношению к особям своего вида. В каждом сообществе позвоночных животных в результате агрессивности к особям своего вида устанавливается поведенческая иерархия: одни особи оказываются «преобладающими», другие «подчиненными»; «подчиненные» особи боятся «преобладающих». Иерархическая система поведения сообщества зависит от многих факторов. Как правило, молодые особи оказываются подчиненными более старым. Самцы вне периода размножения оказываются преобладающими над самками. Однако в сезон размножения, как это показано на птицах, самки начинают преобладать над самцами. Самцы, стоящие на самой низкой ступени иерархии сообщества, не выбираются самками птиц для спаривания. Самки, которые стоят на низкой ступени иерархии сообщества, если они спариваются с агрессивными, преобладающими самцами, сами начинают занимать преобладающее положение в сообществе.

Большую роль в том месте, которое займет данная особь в системе иерархии в сообществе, как показал ряд исследований, играют генотипические факторы. Это было отчетливо показано на мышах. Мыши различных инбредных линий имеют разную степень агрессивности, определяющей иерархию в сообществе этих животных. Так, например, из этих линий мышей мыши линии C57BL/10 (черные) имеют наибольшую тенденцию занимать преобладающее положение, затем идут мыши линии СЗН (зонарно-серые) и наиболее подчиненными оказываются мыши линии BALB (белые).

Однако, несмотря на ясную роль генотипа, определяющую структуру сообщества у мышей, выяснилась и большая роль условий воспитания для степени агрессивности каждой мыши. Оказалось, что мыши легко подчиняемых линий при изолированном воспитании делаются более агрессивными и начинают подчинять мышей тех линий, которые воспитывались в сообществе. Однако если мышь из малоагрессивной линии воспитывается вместе с мышами агрессивной линии, ее агрессивность повышается. Помещенная затем в сообщество малоагрессивных мышей, она займет высокое место в иерархии подчинения.

Большую роль в формировании иерархической структуры сообщества в семействе хищных оказывает генотип. Исследования, проведенные Павловским и Скоттом, показали, что степень выраженности преобладания у собак определяется генотипом и чрезвычайно различна среди разных пород. Это различие выступает в яркой степени начиная с 11-недельного возраста. Наиболее ясное преобладание (особенно самцов над самками) обнаружено у африканских охотничьих собак (бейсенджи) и фокстерьеров. У бигль и коккер-спаниелей это преобладание носит весьма стертый характер (рис. 4). Резко выраженная иерархия поведения в сообществе собак делает чрезвычайно затруднительным вступление в это сообщество новых особей. Слабо выраженная иерархия поведения у бигль и спаниелей является, по мнению авторов, результатом длительного искусственного отбора, при котором выбраковывались наиболее агрессивные особи, не дававшие возможности включения в стаю новых собак. Резкая выраженность иерархии в сообществе семейства собачьих наблюдается у диких видов, например у волков и у наименее одомашненных пород собак, и имеет большое биологическое значение в борьбе за территорию обитания.

Так, в эскимосских поселках образуется несколько сообществ лаек. Щенки, как правило, могут безнаказанно ходить по всему поселку. Однако после наступления половой зрелости, когда они начинают спариваться, каждая собака примыкает к какому-либо сообществу и после этого загрызается, если заходит на территорию, занимаемую другим сообществом (Тинберген).

У диких животных обычно образуется сообщество, состоящее из различного числа членов. Это может быть семейство или стадо, не связанное непосредственным родством. Одна из основных причин, определяющая образование таких сообществ, это защита занимаемой территории от проникновения на нее членов других сообществ. Число особей, входящих в сообщество, в значительной степени определяется генотипом, как это было показано в работе Леопольда на индюках. Оказалось, что дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем особи гибридной популяции.

Таким образом, генотипически обусловленная агрессивность по отношению к особям своего вида имеет биологическое значение. Во-первых, она способствует образованию физиологически изолированных групп биотипов, что является важнейшим условием видообразования. Во-вторых, создавая иерархическую систему поведения, агрессивность ставит наиболее слабых особей в наименее выгодные условия для размножения, что благоприятствует отрицательному отбору наименее приспособленных особей. И наконец, в-третьих, агрессивность по отношению к особям своего вида приводит, как это было в яркой форме показано К. Лоренцом на примере борьбы за существование, осуществляемой среди рыб коралловых рифов, к равномерному распределению особей одного и того же вида по всей территории обитания, что обусловливает ее наиболее рациональное использование.

Таким образом, специфика действия генов сводится к тому, что они не только играют важнейшую роль в формировании поведения отдельной особи, но и в значительной степени определяют взаимоотношения животных в пределах отдельных сообществ, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Применение генетических методов для изучения физиологических механизмов, лежащих в основе патологических нарушений высшей нервной деятельности, ясно видно по интенсивному изучению во многих странах мира наследственных заболеваний нервной системы у животных.

Наиболее широко изучаемой генетической моделью болезни нервной системы является экспериментальная эпилепсия грызунов. В 1907 г. была обнаружена мутация у кроликов породы венские белые, у которых эпилептические припадки развивались при действии различных неспецифических внешних раздражителей. Нахтсхейм путем инбридинга добился появления припадков у 75 % кроликов своей линии. Он пришел к выводу, что предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним рецессивным геном. Однако на наследственное осуществление этой особенности поведения оказывают тормозящее влияние несколько модификаторов. Линия кроликов Нахтсхейма погибла во время второй мировой войны.

В настоящее время выведена линия, в которой почти 100 % особей отвечают судорожными припадками в ответ на действие сильных звуковых раздражителей.

Широкое распространение в качестве экспериментальной модели эпилепсии получили судорожные припадки мышей и крыс. Вит и Холл исследовали генетику судорожных припадков (так называемой аудиогенной или рефлекторной эпилепсии) у мышей, получаемых действием звукового раздражителя (обычно используется звук электрического звонка силой 100–120 Дб). Авторы производили скрещивание двух инбредных линий: С57 BL, у которых в ответ на звуковое раздражение судорожные припадки развиваются в 5 % случаев, с линией DBA, у которых припадки развиваются у 95 % особей. Они пришли к выводу о том, что повышенная предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним доминантным геном. Однако последующие исследования, проведенные на тех же линиях мышей, не подтвердили монофакториальной картины исследования. Гинзбург и Старбук-Миллер в результате своих многолетних наследований приходят к выводу, что сходное фенотипическое выражение судорожных припадков, наблюдаемое в разных сублиниях мышей (С57 BL/6 и С57 BL/10, DBA/1 и DBA/2), имеет разную генетическую основу. Наиболее вероятно, что «чувствительные» к судорожным припадкам сублинии DBA имеют генетическую формулу ААВВ, а малочувствительные сублинии С57 BL имеют два рецессивных аллеля аавв. Каждый из этих генов расположен в разных аутосомах. Наиболее вероятное различие в степени доминирования и соотношения чувствительных и нечувствительных особей в F 2 и обратных скрещиваниях объясняется различием каждой из использованных линий по ряду генов модификаторов.

Физиологические исследования, проведенные параллельно с генетическим анализом, показали, что предрасположенность к эпилептическим припадкам у мышей связана с их общей предрасположенностью к действию стресс-факторов. Особенно большое значение при этом, по-видимому, имеют окислительно-фосфорилирующие механизмы, которые различны у исследованных линий мышей.

Фенотипическое появление и выражение судорожной готовности мышей находятся под большим влиянием различных внешних факторов. Ярким примером такого влияния является увеличение судорожной готовности мышей линии DBA/1 и их гибридов, полученных от скрещивания с мышами С57 BL при действии очень небольших доз радия. Мыши, которые с момента рождения в течение месяца подвергались хронической экспозиции гамма-лучей (общая доза 0,14 rad), оказались повышенно чувствительными к действию звукового раздражителя.

Изменение общего фона радиации оказывает также влияние на чувствительность мышей к действию звукового раздражителя. С мая по октябрь 1957 г. у мышей линии DBA/1 в F i , полученного от скрещивания с С57 BL, Старбук-Миллер обнаружила значительное увеличение числа судорожных припадков при звуковой экспозиции. По данным комиссии по атомной энергии, этот период совпал с повышением общего уровня радиации в Америке.

Развитие судорожных припадков у крыс под влиянием звукового раздражителя обусловлено также генотипически. В популяции лабораторных крыс и линии крыс Уистар около 10–15 %особей дают судорожные припадки в ответ на звуковой раздражитель (звонок 100–120 Дб).

В результате селекции нам удалось получить линию крыс, дающих судорожные припадки при звуковой экспозиции у 98–99 % особей. Несмотря на ясную генотипическую детерминированность этой патологической реакции крыс, точная картина ее наследования неясна. Опубликованные различными авторами данные противоречивы. Полученные нами с Л. Н. Молодкиной данные указывают лишь на очевидное неполное доминирование повышенной чувствительности крыс к действию звуковых раздражителей. При скрещивании крыс нашей линии с нечувствительными неселекционированными крысами и крысами линии Уистар в первом поколении оказалось чувствительных особей 93 (69,9 %), нечувствительных 40 (30,1 %).

На основании характера расщепления в последующих поколениях пока трудно сделать вывод о количестве наследственных факторов, контролирующих развитие данной патологии. Однако в сложном комплексе реакции крыс на звуковой раздражитель удалось выделить более просто наследуемые особенности нервной деятельности. Таким свойством оказалось затяжное возбуждение. Оно выражается в том, что крыса после нескольких минут (по нашему стандарту 8) звуковой экспозиции, несмотря на выключение раздражителя, продолжает находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, длящегося иногда десятки минут (рис. 4). Это свойство в яркой форме было обнаружено у одного самца нашей чувствительной линии. В результате селекции и инбридинга эта особенность нервной деятельности была закреплена. Затяжное возбуждение оказалось рецессивным признаком по отношению к отсутствию этого функционального свойства нервной деятельности: все 68 чувствительных к звуковому раздражителю гибридов F i , полученных от скрещивания крыс нашей линии с неселекционированными крысами и крысами линии Уистар, у которых это свойство отсутствует, оказались без затяжного возбуждения. При обратном скрещивании F 1 с линейными крысами, обладающими затяжным возбуждением, из 93 чувствительных к звуковому раздражителю особей 70 оказались без затяжного возбуждения и 23 - с затяжным. Это расщепление согласуется с гипотезой о том, что затяжное возбуждение обусловливается двумя рецессивными генами. При этом ожидаемое расщепление должно быть 69,75:23,25. Однако при скрещивании между собой крыс с затяжным возбуждением, полученных от этого скрещивания, наряду с крысами, обладающими затяжным возбуждением, рождаются и особи без него. Это указывает на то, что анализируемый признак контролируется более сложно, чем двумя рецессивными генами, проявляющимися в 100 % случаев. Выведение высокочувствительной к звуковому раздражению линии крыс, обладающих затяжным возбуждением, явилось важнейшим шагом для возможности проведения патофизиологических исследований. У крыс нашей линии, помимо эпилептических припадков, развивается целый ряд патологий: важнейшие из них касаются сердечно-сосудистой системы - это смерть от кровоизлияний в головной мозг, изменение кровяного давления, функциональные нарушения (аритмии) сердечной деятельности и др. Основной причиной развития всех этих патологий является возбуждение мозга под влиянием действия звукового раздражителя. Генотипическая детерминированность порога возбуждения и силы защитно-тормозных процессов, с одной стороны, и функциональное состояние нервных центров, зависящее от ряда внешних факторов, - с другой, определяют картину развивающегося возбуждения. Однако, несмотря на множественность факторов, принимающих участие в развитии данной патологии, относительно простые отношения между процессом возбуждения и торможения определяют все многообразие наблюдаемых стадий этого процесса. Эти отношения, как было показано Савиновым, Крушинским, Флессом и Валлерштейн, очевидно, сводятся к тому, что возбуждение в течение времени действия звукового раздражителя растет, приближаясь к кривой, имеющей линейный характер, а тормозной процесс, ограничивающий это возбуждение, растет по экспоненте.

Исследованиями, проводимыми по генетике поведения, установлен ряд фактов.

Во-первых, показано, что многие акты поведения контролируются небольшим числом генов, наследуясь по законам Менделя. В результате комбинации независимо наследуемых актов поведения формируются более сложные, целостные в своем проявлении и выражении формы поведения, которые могут быть расчленены как генетическими, так и физиологическими методами. В то же время сложный морфофизиологический комплекс, как, например, одомашненность, может обусловливаться отбором небольшого (даже одного) числа генов, оказывающих плейотропный эффект на поведение и морфологические признаки.

Во-вторых, генный контроль поведения осуществляется на самых различных уровнях организации. Найдены различия в поведении, которые контролируются генами, действующими на клеточном уровне, генами, контролирующими биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе разных типов поведения, и, наконец, генами, действующими на поведенческом уровне, определяя тем самым разную структуру популяции. С выяснением той роли, которую играют генотипические факторы, контролирующие поведение в формировании отдельных изолированных микробиотипов в популяции, и установлением роли генотипических факторов в разных типах активности открывается новое направление в изучении роли генетики в эволюции и биогеоценологии.

В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения находится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта. Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обусловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются под ведущим влиянием врожденных факторов, в других - под ведущим влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специального генотипического анализа наследственной и ненаследственной изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали условия для необоснованных допущений прямого наследования индивидуально приобретенных навыков.

В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патологических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека. Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги в общих биохимических и физиологических системах, которые могут лежать в основе широкого круга патологических реакций организма. Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на животных с определенным генотипом биохимических и физиологических механизмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встречается клиника.

Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.

Примечания:

Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.

Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5, № 5. С. 261–283.

Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281–301.

Павлов И. П. Лекции по физиологии. Л., 1952.

Несмотря на то что по степени силы наблюдается непрерывная изменчивость между исследованными особями, в приведенной таблице все собаки разделены на две альтернативные группы: слабые и сильные.

Под стресс-факторами понимаются различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма.

Тема 4. Генетика поведения

План:

1. Определение

2. Изучение случаев усыновления

3. Близнецовый метод

Вопрос №1

Генетики поведения – подход, оценивающий паттерны наследственности, проявляющиеся на поведенческом уровне, - обычно при помощи психологических тестов, самоотчетов родителей, наблюдений за поведением детей.

Современная генетика поведения поддерживает разделяемое многими учеными мнение, что сложные черты детерминируются в результате взаимодействия наследственности и окружающей среды. По большей части также разделяется предположение о том, что наследуются именно генетические предрасположенности, которые в различной степени проявляются (либо не проявляются) в поведении в зависимости от влияний среды. Например, вы можете унаследовать предрасположенность к депрессии, но будете ли вы на самом деле серьезно страдать от нее, зависит от множества перекликающихся и накладывающихся друг на друга влияний. Среди них могут быть следующие факторы: как ваши родители и другие окружающие вас люди вели себя по отношению к вам, в каких жизненных условиях вы обитали, с какими позитивными и негативными переживаниями вы сталкивались и т. д., в том числе что вы из всего этого для себя вынесли.

Первичный инструмент генетики поведения - математический анализ, точнее, - корреляция, которая здесь понимается как согласованность: степень, в которой люди, состоящие в биологическом родстве, демонстрируют подобные характеристики. Размеры согласованности позволяют оценить наследуемость, т. е. ту степень, в которой некоторая черта является унаследованной (а не приобретенной), а поэтому имеет некий предполагаемый генетический базис. Два традиционных подхода к оценке соответствия и наследственности - это изучение случаев усыновления и изучение близнецов.

Вопрос №2

В классическом Миннесотском изучении усыновления исследователи сравнивали усыновленных детей с их биологическими родителями, с их приемными родителями и с биологическими детьми их приемных родителей. Кроме этого, они сравнивали приемных родителей с их биологическими детьми. При сравнении баллов, полученных по тестам усыновленными детьми и не усыновленными, результаты показали, что приемные семьи повлияли на интеллектуальные способности детей. В выборке усыновленных детей был выше балл по шкале IQ по сравнению с не усыновленными сверстниками, и они достигали больших успехов в школе. Но когда исследователи анализировали индивидуальные отличия внутри выборки, баллы детей по тестам были ближе к баллам их биологических родителей, а не приемных, что также показывает наличие влияния наследственности.

Другие данные в поддержку наследственности показали, что некоторые установки, профессиональные интересы и черты личности оказываются высокоустойчивыми к среде приемных родителей. Такие факты особенно вероятны в случае, когда генетические предрасположенности ребенка находятся в несоответствии с генетическим фундаментом их приемных родителей: проявление генетически обусловленных интересов и привычек может просто задерживаться до тех пор, пока ребенок не достигнет зрелости и станет испытывать на себе меньшее влияние родительских ограничений и действий.

За годы, прошедшие со времени исследования Сандры Скарр и Ричарда Вейнберга, в ряде научных трудов неоднократно подчеркивалось наличие по меньшей мере умеренной степени наследия большого разнообразия психологических черт и характеристик. Например, в основополагающем анализе 24 исследований случаев усыновления (в том числе и исследований близнецов), посвященных наследственности, авторы сделали вывод, что она несла до 50% ответственности за индивидуальные вариации ее проявления, по меньшей мере, по данным самоотчетов родителей, посредством которых измерялась агрессивность ребенка. Также было обнаружено увеличение с возрастом доли генетического вклада и снижение доли вклада семейной среды, что соответствует наблюдениям Скарр и Вейнберга относительно устойчивости некоторых наследственных характеристик перед влияниями среды.

В качестве заключительного примера предлагаем работу Роберта Пломина с коллегами, проведшими, в частности, многочисленные исследования усыновлений и близнецов за последние десять лет. Они использовали данные Колорадского проекта усыновления для оценки того, могут ли генетические особенности частично определять нечто настолько неуловимое, как адаптация ребенка к разводу родителей. Результаты, соответствующие данным большинства исследований влияния на детей развода родителей, были таковы. Дети, пережившие развод, как в биологических, так и в приемных семьях, демонстрировали более высокие уровни поведенческих проблем и злоупотребления психоактивными препаратами, чем дети, семьи которых остались сохранными. Однако дети разведенных биологических родителей показывали пониженные баллы по измерениям навыков и социальной компетенции, а у детей разведенных приемных родителей этого явления не наблюдалось. Авторы сделали заключение, что это, вероятно, было обусловлено пассивным взаимодействием наследственности и среды . В сущности, помимо передачи своим детям генов родители еще и предоставляют им условия жизни, сопоставимые со своими генами. Из-за этого «соответствия» развал семьи может быть драматичнее для детей биологических семей.

Вопрос №3

Исследования близнецов постоянно подтверждают, что идентичные близнецы демонстрируют высокую степень соответствия по интеллектуальным способностям и что они отличаются большей согласованностью, чем не идентичные. Более того, такие результаты получаются не только в США, но и в таких странах, как Япония. Исходя из этих данных, а также основываясь на других работах об усыновленных детях, создается впечатление, что интеллект обладает сильным генетическим компонентом. Кроме того, изучение антисоциального поведения показало, что оно тоже наследуется. Данные многих подобных исследований с достаточным постоянством свидетельствуют, что генетический компонент интеллекта составляет около 50%, хотя характер развертывания этой генетической предрасположенности в значительной степени зависит от окружающей среды.

При изучении близнецов также обнаружилось, что целый ряд специфических личностных черт, по меньшей мере частично, являются наследственными, а именно эмоциональность, уровень активности и социабельность, иногда называемые чертами ЭAC. Эмоциональность - это склонность легко поддаваться таким состояниям, как страх или гнев. Уровень активности - это частота и степень активности человека в противовес к склонности к отдыху и спокойствию. Социабельность - это степень предпочтения индивидами совместной деятельности с другими в противовес деятельности в одиночку. В общем, считается, что вклад генов в формирование черт личности составляет около 40%, или, как утверждает исследователь близнецов Нэнси Сигал, от 20 до 50%. Подобие эмоциональности близнецов, обычно большее, чем подобие их интеллекта, видимо, также сохраняется на всю жизнь, хотя соотношение их уровней активности и коммуникабельности несколько меняется в течение поздней взрослости - возможно, из-за разных жизненных событий, пережитых ими, когда они бывали не вместе.

Хотя исследования близнецов предлагают нам существенные данные о генетическом влиянии на формирование различных типов темперамента и личностных стилей, они не могут сказать нам о том, как гены взаимодействуют со средой. Спокойный, неконфликтный ребенок сталкивается не с такой средой, с какой встречается импульсивный, сердитый, напористый ребенок. Люди по-разному реагируют на спокойных и на самоуверенных детей. Поэтому ребенок участвует в формировании своей среды, которая, в свою очередь, задает границы выражаемым им чувствам и формирует способы выражения этих чувств. Таким образом, личность ребенка оказывает громадное влияние на среду, в которой он живет.

Исследования показали, что по таким личностным чертам, как социабельность, эмоциональность и уровень активности, идентичные близнецы более схожи между собой, чем двуяйцевые. Но в какой мере это подобие можно приписать влиянию генов и в какой - воздействиям окружающей среды?

К тому же изучения близнецов, показывающие наличие относительно высокой степени наследуемости признаков, остаются предметом дискуссий. За исключением тех случаев, когда близнецы усыновляются различными семьями, они разделяют многие аспекты семейной среды, что может усиливать видимую наследуемость. Более того, статистические процедуры, используемые для «отделения» эффектов генетических факторов от влияний среды, не являются бесспорными. Также отмечалось, что идентичные близнецы разделяют общую материнскую среду, которая может оказывать глубокие воздействия на интеллект и личность. Сравнение однояйцевых и двуяйцевых близнецов, по крайней мере частично, устраняет эту проблему, но она остается актуальной в случаях, когда идентичные близнецы сравниваются с сиблингами, рожденными отдельно.

В то же время следует отметить, что генетика поведения начинает объединяться с молекулярной генетикой в попытке преодолеть методологические проблемы. Вероятно, это направление получит дальнейшее развитие, и в процессе него генетика поведения должна развернуться в полную силу.