Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:

1. Безусловный раздражитель – пища.
2. Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.

Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.

– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1. Нормальное (деятельное) нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
2. Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
3. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
4. Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
5. Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
6. Многократное комбинации условного и безусловного раздражителей.
7. Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
8. Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
9. Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).
2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром (по типу подкорка-кора ).
3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка ).
4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора ).
5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка ).

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса у собак 1. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно тоже, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс. 2. Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2–3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2–3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот «след», который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10–15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется. 3. Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов. 4. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться. 5. Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы). п.с. Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку. Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение «зрителя» для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, «просмотрев», как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки «голоса». За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2–3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено «произвольно» самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды «сидеть» с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду «сидеть». Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это «произвольная» посадка собаки); в этот момент следует дать команду «сидеть» и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие «произвольные» действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые «произвольные» действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление «произвольного» действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

1.какие условия необходимы для выработки условного рефлекса? 2.в результате чего условный рефлекс угасает? 3.что такое доминанта? 4.каково значение

доминанты в жизни? 5.доминантнный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. объясните, с каким законом, открытым Павловым, это связано. 6.какова связь доминанты с потребностями?

1.Что такое пищеварение? а) предварительная обработка пищи; б) механическая обработка пищи; в) механическая и химическая обработка пищи. 2.Какое

значение для организма имеет пища? а) строительная функция; б) энергетическая функция; в) строительная и энергетическая функция. 3.Где вырабатывается желчь? а) в печени; б) в поджелудочной железе; в) в желудке. 4.К инфекционным заболеваниям кишечника относят? а) цирроз печени; б) гастрит; в) дизентерию. 5.Где начинается процесс пищеварения? а) в кишечнике; б) в ротовой полости; в) в желудке. 6.Как называется мягкая часть в центре зуба? а) эмаль; б) пульпа; в) дентин. 7.Где располагается центр глотания? а) в продолговатом мозге; б) в больших полушариях; в) в промежуточном мозге. 8.Пищеварительная система состоит: а) из органов, образующих пищеварительный канал; б) из органов, образующих пищеварительный канал, и пищеварительных желез; в) из органов пищеварения и выделения. 9.Ученый, изучавший работу пищеварительной системы: а) И.П. Павлов; б) И.М. Сеченов; в) И.И. Мечников. 10. Источником заболевания глистовыми заболеваниями может быть: а) недоваренная рыба, плохо прожаренная; б) недоброкачественная рыба; в) несвежие продукты. 11. Где происходит расщепление некоторых белков и молочного жира? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в 12-ти – перстной кишке. 12. Где вырабатывается обеззараживающее вещество – лизоцим? а) в слюнных железах; б) в желудочных железах; в) в кишечных железах. 13. Функция ферментов слюнных желез – это: а) расщепление сложных углеводов; б) расщепление жиров; в) расщепление белков. 14. Где завершается расщепление питательных веществ? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в толстом кишечнике. 15. Какова функция ферментов кишечных железок? а) расщепление белков, жиров и углеводов; б) дробление жиров на капельки; в) всасывание продуктов расщепления. 16. Где происходит всасывание воды? а) в желудке; б) в тонком кишечнике; в) в толстом кишечнике. 17. Функция нервной ткани в стенках кишечника: а) волнообразное сокращение мышц; б) вырабатывает ферменты; в) проводит пищу. 18. Какова причина слюноотделения? а) рефлекс; б) измельчение пищи; в) наличие пищи. 19. Какие условия необходимы для расщепления белков в желудке? а) кислая среда, наличие ферментов, t = 370; б) щелочная среда, ферменты, t = 370 в) слабо-щелочная среда, наличие ферментов, t = 370. 20. В каком отделе пищеварительного тракта всасывается алкоголь? а) в тонком кишечнике; б) в толстом кишечнике; в) в желудке. 21. Почему ранки в полости рта быстро заживают? а) из-за слабощелочной среды; б) из-за фермента лизоцима; в) из-за слюны. 22. За счет чего происходит всасывание веществ в тонком кишечнике? а) длинная; б) тонкая кишка ворсистая; в) много ферментов в тонкой кишке. 23. Почему физиологи печень называют продовольственным складом? а) вырабатывается желчь и хранится; б) регулирует обмен белков, жиров, углеводов; в) превращается глюкоза в гликоген и хранится. 24. Какой фермент желудочного сока является основным и какие вещества он расщепляет? а) амилоза, расщепляет белки и углеводы; б) пепсин, расщепляет белки и молочный жир; в) мальтоза, расщепляет жиры и углеводы. 25. Почему не перевариваются стенки желудка? а) толстый мышечный слой; б) толстая слизистая оболочка; в) большое обилие слизи. 26. Отделение желудочного сока действием пищи в ротовой полости является: а) безусловным сокоотделительным рефлексом; б) условным рефлексом; в) гуморальной регуляцией. 27. Где обитает бактерия кишечная палочка, назовите ее значение. а) в тонкой кишке, помогают расщеплению углеводов; б) в толстой кишке, расщепляет клетчатку; в) в слепой кишке, вызывает заболевание аппендицит. 28. Почему физиологи образно называют печень «химической лабораторией»? а) обезвреживаются вредные вещества; б) образуется желчь; в) вырабатываются ферменты. 29. Каково значение желчи в процессе пищеварения? а) расщепляются белки, жиры и углеводы; б) обезвреживает ядовитые вещества; в) дробление жиров на капельки. 30. В чем выражается соответствие строения пищевода его функции? а) стенки мускулистые, мягкие и слизистые; б) стенки плотные, хрящевые; в) стенки плотные, наличие соединительной ткани, внутри слизистая.

Вопросы в начале параграфа.

Вопрос 1. В чем состояло открытие И. М. Сеченова?

Заслуга И. М. Сеченова состоит в том, что он доказал, что головной мозг может как усиливать рефлексы спинного мозга, так и затормаживать их. Именно открытие центрального торможения принесло И. М. Сеченову славу и мировое признание. Он показал, что высшие отделы нервной системы способны регулировать работу нижерасположенных отделов. Этим была доказана многоуровневая организация работы мозга. Чем выше расположен отдел мозга, тем более сложные функции он выполняет.

Вопрос 2. Какие закономерности в работе головного мозга были открыты И. П. Павловым?

И. П. Павлов продолжил исследование и установил, что все рефлексы могут быть разделены на две большие группы. Это врожденные рефлексы, названные им безусловными, и рефлексы, выработанные уже после рождения, в процессе жизни, названные им условными. Образование условных рефлексов И. П. Павлов связывал с работой коры полушарий большого мозга. Они возникают при обязательном условии сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с жизненно важными раздражениями (например, пищей, болью, опасностью) и становятся их сигналами.

Вопрос 4. Какое отношение к этому имеет открытое А. А. Ухтомским явление доминанты?

При усилении потребности возникает временно господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения, нацеленный на удовлетворение именно этой потребности. Российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) назвал такой механизм временного господства возбуждения доминантой.

Вопросы в конце параграфа.

Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых его организм приспосабливается к меняющимся воздействиям среды. Условный рефлекс формируется в случае сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с безусловным рефлексом.

Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?

Условный рефлекс угасает, если какое-то время не подкрепляется безусловным, перестает иметь для организма жизненно важное значение.

Вопрос 3. Что такое доминанта?

Доминанта - это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.

Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?

Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.

В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.

Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?

Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.).

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).

3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть:

Коротко отставленным (время изолированного действия до 10с);

Средне отставленным (время изолированного действия до 20с);

Длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с);

Если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим;

следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

Должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции;

Не должен быть чрезмерной силы;

Должен привлекать внимание животного;

Должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания).

В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.

7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.

8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).

4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

Длительным повышением возбудимости синаптических образований;

Изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.