Споры

Одной из особенностей микроорганизмов является их способность к спорообразованию. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования (высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т. д.), причем из одной клетки формируется только одна спора . Таким образом, образование спор не связано с процессом размножения, а является своеобразным приспособлением к переживанию в неблагоприятных условиях. По принятой номенклатуре спорообразующие аэробы носят название бацилл , а спорообразующие анаэробы - клостридии.

Процесс спорообразования проходит ряд стадий , в течение которых в определенном месте клетки цитоплазма, нуклеоид, рибосомы концентрируются, уплотняются, покрываются мембраной, а затем плотной, плохо проницаемой многослойной оболочкой, включающей кальциевые соли дипиколиновой кислоты, обусловливающей термоустойчивость спор . Споры длительное время могут сохраняться в покое, оставаясь жизнеспособными. Так, в почве споры патогенных микроорганизмов (возбудителя сибирской язвы, столбняка и др.) могут сохраняться десятками лет. При попадании в благоприятную среду споры очень быстро прорастают - из 1 споры возникает 1 бактериальная клетка, которая начинает размножаться.

Спорообразование - видовое свойство палочек, а форма и расположение формирующейся споры по отношению к вегетативной части клетки является дифференциально-диагностическим признаком . Форма спор может быть овальной или круглой , расположение центральное (возбудитель сибирской язвы), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители газовой гангрены, ботулизма) и терминальное - на конце (возбудитель столбняка).

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.

Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стенка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым \ вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

Процесс споруляции (спорообразования) начинается сразу после возникновения дефицита питательных веществ и продолжается приблизительно 8 ч. Никаких внешних источников питания или энергии при этом не требуется. Споруляцию стимулирует внесение в среду глюкозы, фосфора и NH4; угнетает внесение пептона, лактозы, NaCl, CaCl 2 (у бактерий рода Bacillus- DL-аланина).

Споруляция контролируется особыми генами . Их число вариабельно у различных видов и может достигать 70. Детали спорообразования служат видовыми признаками, но его принципиальные закономерности одинаковы для всех бактерий.

1.Подготовительная стадия споруляции сопровождается прекращением деления и увеличением количества липидных включений.

Стадия предспоры споруляции обычно начинается бурно. В клетке появляется эллиптическая оболочка, окружающая участок цитоплазмы с изменёнными плотностью и тинкториальными свойствами. Подобное образование обозначают терминами «предспора», или «примордиальная спора».

1.Третья стадия споруляции включает появление оболочки (обычно в течение 10 мин после образования предспоры) и ещё большее увеличение коэффициента светопреломления.

1.Стадия созревания споры сопровождается её уплотнением и снижением метаболической активности клетки.

У видов Bacillus диаметр споры не превышает ширины клетки, тогда как у многих видов Clostridium - значительно превышает. В ряде случаев клетка приобретает весьма характерный вид, нередко являющийся диагностическим признаком. Например, терминально расположенные споры у возбудителя столбняка придают бактериям вид «теннисных ракеток».

Поскольку споры сильно преломляют свет , то распознавание их при микроскопии не представляет затруднений, В спорных случаях прибегают к специальным методам окрашивания.

Раздел очень прост в использовании. В предложенное поле достаточно ввести нужное слово, и мы вам выдадим список его значений. Хочется отметить, что наш сайт предоставляет данные из разных источников – энциклопедического, толкового, словообразовательного словарей. Также здесь можно познакомиться с примерами употребления введенного вами слова.

Значение слова спорообразование

спорообразование в словаре кроссвордиста

Спорообразование

спорогенез, процесс образования спор . У растительных организмов ≈ прокариотов, клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1,

; в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1 ,

У растений ≈ эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1 ,

и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений ≈ моноспоры эдогониума (рис. 1 ,

Бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1 ,

Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1 , 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1 , 7), либо за мейозом следует 1≈3 митотических деления и формируются 8≈32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1 , 8), либо 16≈128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1 , 9) вследствие 2≈5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1 , 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2 , 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2 , 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез ≈ в мегаспорангиях, где в меньшем числе ≈ часто даже 4 или 1 ≈ созревают мегаспоры (рис. 2 , 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2 , 4) или 4 (рис. 2 , 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты ≈ т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. ≈ Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1≈2, N. Y. ≈ L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.

Споры (эндоспоры) бактерий — особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.

Основная функция спор — сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.

От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

В световом микроскопе споры имеют вид овальных, иногда округлых, сильно преломляющих свет образований размером 0,8 — 1,0, 1,2— 1,5 мкм; они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (Cl. botulinum), терминально — на конце палочек (Cl. letani). Строение зрелой споры сложное и однотипное у разных видов бактерий. Центральная ее часть представлена сердцевиной, или спороплазмой, в состав которой входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры. Спороплазма окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается специфический для спор массивный слой кортекса, или коры. На поверхности кортекса имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой. У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки располагается экзоспориум.

Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток.

Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:

— подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит се конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;

— стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;

— образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;

— созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка. Прорастание спор длится около 4—5 ч.

Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.

Некоторые виды бактерий одновременно со спорами образуют (тараспоровые тельца, которые не являются элементами или компонентами бактериальной клетки, описаны у B.anthracis, B.cereus и др. У B.anthracis это правильной формы сферические образования диаметром 120—200 нм, расположенные изолированно или же на поверхности спор. В клетках В. thuringiensis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов. Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.

СПОРЫ (греч. spora сеяние, посев) - микроскопические зачатки, образуемые нек-рыми растениями и бактериями при бесполом размножении.

Споры растений

С. образуют растения различных систематических групп - водоросли, грибы, многие виды высших растении.

Библиография: Вилли К. А. и Детье В. Д ж. Биология (Биологические процессы и законы), пер. с англ., с. 267, 660, М., 1974; Жизнь растений, под ред. А. А. Федорова, т. 1 - 4, М., 1974 - 1978; Корн М. Я. и Солов ь-е в H. Н. Об использовании фазовоконтрастной микроскопии для наблюдения спор в окрашенных мазках, Лаборат. дело, № 6, с. 51, 1961; Краткий определитель бактерий Берги, под ред. Дж. Хоулта, пер. с англ., с. 286, М., 1980; Работ-н о в а И. Л. Общая микробиология, с. 65, М., 1966; Руководство по микробиологической диагностике инфекционных болезней, под ред. К. И. Матвеева, с. 27, М., 1973; Стейниер Р., Э д е л ь б e р г Э. и Ингрэм Д ж. Мир микробов, пер. с англ., т. 3, с. 184, М., 1979; The bacterial spore, ed. by G. W. Gould a. A. Hurst, L.-N. Y., 1969.

Т. В. Вещикова; М. Я. Корн (бакт.); М. Я. Корн и М. Ф. Култаев (цветн. рис.).

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Спорообразование
Рубрика (тематическая категория)	Образование

Бактериальные эндоспоры (гр.
Размещено на реф.рф
spjra – семя) – уникальные по структуре и свойствам образования, характеризующиеся высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Οʜᴎ не похожи на споры других микроорганизмов, тем более на споры растений. Спорообразование не является способом размножения. Бактериальные эндоспоры - ϶ᴛᴏ одна из стадий развития бактерий, выработанная в процессе длительной эволюции в борьбе за сохранение вида. Из одной вегетативной клетки формируется только одна спора. Способность к спорообразованию предопределœена генетически, но споры образуются в условиях, неблагоприятных для роста и размножения бактерий (неблагоприятные температурные условия, высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т.д.).

Бактериальная клетка, в которой формируется спора, принято называть спорангием . Процесс спорообразования составляет от полутора часов до суток, а иногда и более. Спорообразование (споруляция) происходит как в естественных условиях, так и при выращивании на питательных средах. Спорообразование начинается с прекращения роста клетки. Изменяется направленность метаболических процессов – происходит перестройка белков клетки, часть из них синтезируется заново из внутреннего фонда свободных аминокислот; расходуются имеющиеся запасные вещества.. Спорообразование происходит в несколько стадий:

1. Нуклеоид вегетативной клетки приобретает компактную палочковидную форму, происходит перестройка белков.

2. Отделяется полярный нуклеоид. В результате инвагинации ЦПМ часть протопласта отделяется от материнской клетки, образуется спроруляционная перегородка, которая в дальнейшем деформируется и превращается в одну из оболочек споры, появляется протопласт споры.

3. Протопласт споры окружается протопластом материнской клетки и образуется округлая проспора , окруженная двумя мембранами – внутренней и внешней, обращенной своим наружным слоем внутрь клетки. Проспора отделяется от мембраны материнской клетки и либо остается у полюса клетки, либо перемещается к ее центру. Из материнской клетки в проспору поступают некоторые аминокислоты, дипиколиновая кислота (она отсутствует в вегетативной клетке), ионы кальция; образуется комплекс Са 2+ с дипиколиновой кислотой. На второй и третьей стадиях начинают синтезироваться белки покровов споры.

4. Между двумя мембранами проспоры начинается образование муреинового слоя, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ завершается образованием толстого слоя кортекса (или коры).

5. Происходит образование покровов споры. Все внутренние оболочки споры имеют гладкие поверхности, а наружная (или внешняя) оболочка характеризуется неровной поверхностью. Она определяет своеобразие поверхности спор разных видов бактерий. Число и строение слоистых покровов у разных видов бактерий различно.

6. Заканчивается формирование споры, появляется ее уникальное свойство – термоустойчивость . Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, занимает соответствующее положение в клетке. Далее происходит освобождение споры от остатков материнской клетки (путем гибели и лизиса материнской клетки).

Положение споры в клетке . Споры могут занимать разное положение в клетке: бациллярное , когда спора локализуется в клетке центрально или эксцентрально или терминально и при этом клетка не изменяет свою форму (характерно для аэробных бактерий рода Bacillus ); клостридиальное , когда при формировании споры клетка приобретает вид веретена – эндоспора располагается в утолщенной части клетки центрально или эксцентрально; плектридиальное , когда спора локализуется терминально, в месте ее расположения клетка расширяется и приобретает вид барабанной палочки или ракетки. Клостридиальный и плектридиальный типы расположения эндоспор свойственен анаэробным бактериям рода Clostridium .

Строение зрелой споры . Строение зрелой споры разных видов бактерий однотипно. Спороплазма (или сердцевина) содержит нуклеиновые кислоты и белки (суммарно до 50-60% сухого вещества споры), дипиколиновую кислоту (5-25%), ионы Са 2+ (до 2%), ферменты (большинство из них не отличается от ферментов вегетативной клетки, но они активны), липиды и др.
Размещено на реф.рф
вещества. Эндоспоры характеризуются высокой термоустойчивостью (выдерживают кипячение от нескольких минут до нескольких часов). Термоустойчивость обусловлена: наличием дипиколината кальции, многочисленными оболочками, особенностью кортекса, малым содержанием воды (на 20-35% меньше, чем в вегетативной клетке), большим содержанием липидов.

Описано более 15 родов бактерий, образующих споры (Bacillus , Clostridium , Sporolacto-bacillus , Oscillospora и др.). Эндоспоры присущи грамположительным бактериям (исключение составляют бактерии рода Desulfotomaculum ). Как правило, извитые и кокковидные формы эндоспор не образуют (исключение род Sporosarcina ). Для бактерий спорообразование не является обязательным этапом жизненного цикла, так как при благоприятных условиях они могут долгое время развиваться без образования спор.
Размещено на реф.рф
Есть мутанты, не образующие спор.

Прорастание спор . Процесс прорастания спор протекает в несколько этапов.

1. Активация прорастания отражает готовность спор к прорастанию. Она происходит в процессе старения споры (необратима), подл воздействием редуцирующих веществ, повышенных температур, при снижении рН. Основные свойства споры сохраняются, но увеличивается численность спор, способных к прорастанию. Наиболее часто используется тепловая обработка – прогрев спор в течение некоторого времени при высокой сублетальной температуре.

2. Инициация прорастания (необратима). Снижается устойчивость спор.
Размещено на реф.рф
Споры теряют термоустойчивость и светопреломление. Эти процессы сопровождаются выделœением (до 30%) веществ споры – дипиколината кальция, глюкозамина, диаминопимелиновой кислоты, некоторых аминокислот. Низкомолекулярные белки споры разрушаются специальной споровой протеазой.

3. Собственно прорастание . В этой стадии происходит активный синтез белка и РНК, репликация ДНК, лизис оболочек споры, их разрыв в какой-нибудь точке споры и появление "ростка" новой клетки. Чаще всœего спора прорастает полярно или латерально. Далее следует удлинœение ростка и формирование полноценной вегетативной клетки. Процесс прорастания в среднем происходит за 2-3 ч.

Спорообразование - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Спорообразование" 2017, 2018.

1. - Спорообразование.

   Споры образуются внутри клетки бактерии (эндоспоры) при неблагоприятных условиях, т. е. спорообразование (у бактерий) это не способ размножаться и способ выживать. Как правило споры образуют Г+палочки, Г-палочки и кокки спор не образуют. Лучше процесс спорообразования... .



2. - Спорообразование у анаэробных бактерий

   Споры представляют собой специфическим образом устроенные покоящиеся зародышевые клетки, выдерживающие влияние высокой температуры, радиации, вакуума, различного рода токсических веществ и других неблагоприятных факторов, приводящих к гибели вегетативные клетки. ... .



3. - Спорообразование бактерий и подвижность.

   Ряд бактерий способны перемещаться, у большинства активно движущихся бактерий это связано с наличием жгутиков. Двигаться без жгутиков способны скользящие бактерии и спирохеты. Двигаются полочки, кокки не подвижны. Жгутик может быть один -монотрих или несколько -... .



4. - Спорообразование бактерий.

   В неблагоприятных условиях жизни (при нехватке питательных веществ, высушивании, действие высоких и низких температур, УФ, радиации, химич. веществ) некоторые бактерии могут начать образовывать спору. Вначале клетка теряет свободную воду, накапливает питательные... .



5. - Бесполое спорообразование плесневых грибов.

   Протекает по разному у низших и высших грибов. У низших грибов на определенной стадии развития гриба перпендикулярно поверхности мицелия отрастает гиф, который называется спорангионосец. На нём вырастает крупная клетка – спорангия, внутри которой вырастают... .



6. - Спорообразование бактерий

   Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды (изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением... .